1.2 АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ

В последнее время достигнуты большие успехи в изучении активного транспорта, представляющего наибольший интерес из всех видов трансмембранного движения веществ. Особенностью активного транспорта является перенос молекул вещества через мембрану против градиента концентрации, т.е. при неравенстве концентраций (С_е>С_i или С_i>С_е) существует равенство потоков I_е= I_i. Процессы активного транспорта весьма сложны и протекают с участием нескольких мембранных компонентов.

К активному транспорту веществ через мембраны относятся явления эндо - и экзоцитоза.

Эндоцитоз - это явление, благодаря которому внеклеточные вещества попадают внутрь клетки, заключенные в пузырьки из плазматической мембраны, что часто называют - гетерофагосомами. В этом процессе принимают участие плазматическая мембрана, микрофиламенты и контрактильные нити клетки.

Экзоцитоз- это процесс обратный эндоцитозу. Так удаляются в окружающее клетку пространство остаточные тельца.

2. КАНАЛЫ

Под каналами чаще всего понимают ионные каналы, которые, как теперь известно, широко распространены во многих типах клеток. Регулируемые ионные каналы, участвующие в передаче сигнала, в ответ на определенный внешний стимул быстро изменяют мембранную проницаемость для определенного иона. При этом происходит изменение трансмембранного потенциала. К работе такого вида каналов предъявляются некоторые требования. Во-первых, внешний сигнал должен вызывать быстрое переключение между открытым и закрытым состояниями канала. Необходимо чтобы быстро устанавливалось равновесие. Когда канал открыт, через бислой может проходить до 10⁶-10⁸ ионов в секунду. Каналы обладают селективностью, т.е. способность канала пропускать некоторые ионы лучше, чем другие; ее можно качественно охарактеризовать как отношение проницаемостей или проводимостей для сравниваемых ионов. Например, у входа в канал имеются отрицательные заряды, то скорость транспорта анионов может уменьшаться, т.е. канал окажется катионселективным. Размеры переносимых веществ также влияют на скорость транспорта.

Существует большое количество видов каналов. Две большие группы составляют потенциалзависимые ионные каналы и каналы, регулируемые нейромедиаторами.

2.1 НИКОТИНОВЫЙ АЦЕТИЛХОЛИНОВЫЙ РЕЦЕПТОР (nAChR-канал)

nAChR-канал является примером канала, работа которого регулируется нейромедиаторами. Эти каналы находятся главным образом в концевых пластинках постсинаптических мембран нервно-мышечных соединений. При возбуждении нейрона из него высвобождается нейромедиатор ацетилхолин. При взаимодействии с ацетилхолином канал открывается, опосредуя селективное перемещение катионов. nAChR-канал регулируется с помощью химического механизма, которым является ацетилхолин.

Выделенный и очищенный nAChR-канал состоит из пяти полипептидных субъединиц четырех разных типов со стехиометрией б₂вдг. Две копии б-субъединиц, присутствующие в комплексе, выполняют разные функции. Все субъединицы фосфорилированы и гликозилированы, а к двум б и в, ковалентно присоединен липид. Была построена модель канала, приведенная на рис.2.

Рис.2. Модель канала никотинового ацетилхолинового рецептора.

Канал имеет центральное отверстие диаметром 30? с внеклеточного конца и более узкое с цитоплазматической стороны. Пять субъединиц расположены в следующей последовательности: в-б-д-г-б, так что б-субъединицы не соседствуют друг с другом. Места связывания располагаются на б-субъединицах. Канал имеет длину около 140?, причем участок длиной 70? расположен над поверхностью бислоя с наружной стороны, образуя большие ворота канала. В открытой конформации канал проницаем для катионов и небольших неэлектролитов, но не анионов. Селективность канала по отношению к одно- и двухвалентным катионам невелика. Хотя размеры nAChR-канала относительно велики, он все же слишком мал, чтобы через него могли полностью проходить гидратированные ионы.