1.3 Добові біологічні ритми

З усіх біоритмів людини найбільш вивчені і найбільш повно використовуються в практиці добові біоритми. Вони є основними в ієрархії часової організації людського організма. Стан системи добових ритмів організма є одним з основних критеріїв резистентності організма. Циркадний ритм фізіологічних процесів і поведінки спостерігається у всіх живих істот, який погоджений с добовою періодичністю змін метеорологічних факторів (освітленість, температура і атмосферний тиск). Поворот Землі навколо власної осі, зумовлює ритмічну зміну метеофакторів, визначає добовий ритм живої матерії. Цей ритм дуже стійкий. Значення динаміки циркадної ритміки фізіологічних показників є цінним діагностичним і прогностичним прийомом, особливо в процесі пристосування до різних клімато-географічних умов. Вивчення добової ритміки фізіологічних функцій організма є важливим в проведенні ефективної профілактики і лікуванні ряду хвороб. Вибір часу доби для проведення найбільш ефективного лікування має велике практичне значення. Циркадні ритми процесів організму синхронізовані з клімато-географічними, соціальними і іншими умовами навколишнього середовища. У випадку зміни умов навколишнього середовища відбувається розбіжність між астрономічним часом і фізіологічними ритмами, десинхроз, відновлення добової ритміки фізіологічних показників може бути критерієм видужання. Вивчення структури і фаз циркадної ритміки в процесі адаптації до постійно змінюючихся умов середовища дасть можливість знайти засоби для підвищення загальної резистентності організма до стресових ситуацій. Зовнішнє середовище динамічне, динамічні і функції організма.

Людина частіше за все і зявляється на світ і помирає вночі. Хворий, діждавшись ранку, загалом впевнений, що доживе до слідуючої ночі. Аварії і нещасні випадки на виробництві - їх теж більше вночі. Ще в 1729 році французький астроном де Меран довів, що рослини можуть відраховувати час - їх листки здійснюють окремі рухи протягом доби. Птахи, риби і комахи виробили у себе дивовижне відчуття часу. Вони можуть помилятися лише на декілька хвилин.

Нормальна структура добової ритміки показників вищої нервової діяльності і вегетативних функцій є однією з найважливіших параметрів адекватного функціонування організма до добових змін умов середовища і зумовлена прочністю механізмів адаптації. Відхилення від неї свідчить про порушення злагодженності і координації різних показників вищої нервової діяльності і вегетативних функцій, рівня регуляції функціональної діяльності і інтенсивності окисних процесів організма. Максимальний, середньодобовий і мінімальний рівень параметрів фізіологічних функцій означає відповідну взаємодію центрального і периферичного рівня регуляції систем.

Широко розповсюджена слідуюча точка зору, яку висловлювали Ашофф, (1964), Питтендрай (1964), Халберг (1964), ритм живої істоти за своєю суттю не є добовим. В постійних умовах, де не має навязаної зовнішньої періодичності, проявляється його власний період, величина якого залежить від рівня освітленості і температури. Якщо ж організм піддати чергуванню світла і темноти, вступає в дію механізм зсуву фази ритма, в результаті чого ритм затягується цією зовнішньою періодичністю і приймає навязаний їй період. При добовому циклі умов цей змушений період рівний 24 год. Отже, добовий ритм - це один з можливих випадків настройки ритма. Тому, всі ці ритми, включаючи добовий, називати циркадними. Але, не добовий ритм перетворюється в 24-годинний під впливом зовнішньої цикліки, а, навпаки, 24-годинний ритм під впливом неприродніх постійних умов світла і температури змінюється. Отже, циркадний ритм являє собою якби артефакт добового. На цю користь свідчить той факт, що в природі спостерігаються лише 24-годинна ритмічність. Циркадні ритми в природніх умовах майже неможливі. Є єдина доповідь про циркадну ритміку у деяких риб в умовах літнього полярного дня (Muller, 1973). Постійні умови - різкий і неприродній вплив на організм. В таких умовах істотно знижується життєможливість, наприклад, у деяких комах (Чернишев, Афонина, 1975), причому постійне світло і постійна темнота майже однаково згубні. Тому, важко погодитись з точкою зору, що постійні умови - деякий рівний нейтральний фон, на якому розгортається вільно протікаючий ритм. Також добовий ритм зберігається у деяких комах при так званому вільному виборі умов (Чернишев, Зотов, 1975). Якщо при примусовому постійному освітленні чи примусовій постійній темноті ритм у цих організмів циркадний, але в альтернативній камері, одна половина якої затемнена, а інша - постійно освітлена, тварини можуть вільно вибирати умови в даний проміжок часу умов освітлення, а ритм стає добовим.

Також доказом того, що саме добовий ритм лежить в основі виміру часу, слугують спостереження Ашоффа і Піттенгріфа та Дана, що демонструють стійкість ритму до зовнішніх впливів тим більше, чим ближче період ритма до 24 год.

На сьогоднішній час прийнято застосовувати термін “циркадний” для означення як істинних 24-годинних ритмів, так і ритмів, період яких відхиляється від 24 год. Таке обєднання під однією назвою нормальних і перекручених добових ритмів, призводить до неправильної трактовки результатів. Тому, доцільніше буде називати терміном “добовий” лише 24 годинний ритм, а терміном “циркадний” - лише ритм, період якого відхиляється від 24 год під впливом постійних умов. Добові ритми можуть спостерігатися як в природі, так і в лабораторії, а циркадні - практично тільки в лабораторії.

Термін “циркадний” стали використовувати в широкому розумінні також тому, що в англійській мові відсутнє слово, рівне за змістом словянському - “добовий”. Але іноді застосовується термін “ diurnal" означає одночасно і добовий, і денний. Термін “ diel” - добовий, що запропонував Карпентер (1938), давно забутий і даремно.

Якщо добовий ритм являє собою тільки один з можливих варіантів циркадного ритму, то тоді в практиці можна використовувати різноманітні режими умов, період яких входить в інтервал периодів циркадного ритму. Проте, дослідження (Алякринський, 1977; Степанова, 1977; Стругхольд, 1977) доводять, що відхилення від 24-годинного режиму шкідливі для організму в цілому.

Добовий ритм, що спостерігається в природі складається з двох компонентів: ендогенного (добова організація) та екзогенна (різноманітний вплив на активність, як регулюючий ритм, так і безпосередньо впливаючих на поведінку).

В залежності від природи обєкта питома вага цих компонентів різна. Найбільш виражений ендогенний ритм у таких тварин, активність яких повязана з необхідністю зміни середовища існування: вихода з укриття, з ґрунту, з води в повітряне середовище, з іла в водне середовище і т.д. Якщо ж він не змінює середовище існування, його ендогенний ритм виражений слабо.

В природніх умовах не виникає суттєвих протирічь між ендогенними ритмами і зовнішніми ритмічними впливами. Штучне порушення екзогенного компонента ритма призводить до порушення часової організації всієї живої системи і може визвати патологічні зміни функцій (Pittendrigh, Minis, 1972).

З дослідів Чернишева і Афоніна (1975) видно, що постійне світло чи постійна темнота і неприродній світловий режим пагубно сказується на тривалості життя мух дрозофіл і майже не впливає на жуків-короєдів. Цікаво, що ритм дрозофіл в цих умовах також порушується, в той час коли ритм жуків-короедів є більш стійким. Отже, ендогенний компонент ритма допомагає організму протидіяти неприроднім умовам, і чим більше вона виражена, тим стійкіше організм.

Ендогенний ритм дозволяє також рослинам і тваринам “передбачати” зміни умов і, таким чином, раніше підготовлятися до них. Крім того, ендогенний ритм перешкоджає реакції на несвоєчасну “провокаційну" зміну умов.

Ритм допомагає розмежуванню у часі активності тварин різних видів, призводячи до більш повного використання ресурсів. Різниця в ритмах у різних статей перешкоджає зхрещуванню між близькими родичами. Так, самці комах виходять з куколок, як правило, раніше за самок (Hardeland, 1969). Ще до вихода самок вони встигають відлетіти. З іншої сторони, синхронний виход зразу багатьох особин дозволяє безхребетним тваринам зустрітися при найменьшій втраті особин від метеорологічних умов і хижаків.

Ендогенний компонент ритма має велике значення в просторовій організації тварин. Властивість враховувати рух небесних тіл по небосводі для просторової організації була відкрита майже одночасно Фрішем у бджіл і Крамером у птахів. найбільш часто спостерігається орієнтація за сонцем. Біологічне значення такого астротаксіса очевидно. При астротаксісі відбувається як би перемикання тих ділянок сприймаючої поверхні ока, які повинні один за одним сприймати зображення небесного тіла. Хронометром тут є ендогенний ритм.

Крім просторової організації, бджіли використовують ендогенний ритм, пристосовуючись до розкладу виділення нектара різними квітами. Вони можуть запамятати час коли, отримують корм, і прилітають за ним кожного дня в окремі години доби. Такого роду поведінку, що спостерігається у багатьох тварин, називають рефлексом на час (Лобашев, Савватеєв, 1967).

Також, ендогенний добовий ритм має велике значення в сезонному фотоперіодизмі у рослин і тварин. Один з можливих способів визначення довжини фотоперіода заснований на порівнянні ендогенних ритмічних процесів з світловим циклом (Saunders, 1976).

Нормальна структура добової ритміки показників вищої нервової діяльності і вегетативних функцій є одним з найважливіших параметрів адекватного функціонування організма до добових змін умов середовища і зумовлена механізмами адаптації.

Важливим для людини є добовий ритм, тому що в цьому ритмі зосереджено майже 150 фізіологічних функцій людського організму. Ритмічний механізм з точки зору біологів заводиться регулярно зміною світла і темноти. Світло, попадаючи на сітчатку ока, через зорові нерви попадає в відділ головного мозку, під назвою гіпоталамус. Це вищий вегетативний центр, що здійснює складну інтеграцію і пристосування функцій внутрішніх органів і систем в цілісну діяльність організма. Він повязаний з гіпофізом, що регулює діяльність інших залоз внурішньої секреції, що виробляють гормони. Так, в результаті цього ланцюга кількість гормонів коливається в ритмі “світло - темнота”. Ці коливання і визначають високий рівень функцій організма вдень і низький вночі. У людини і тварин існують два механізми виміру часу: вроджений, заснований на системі внутрішнього годинника і взаємодії клітин, і механізм умовних рефлексів на час. Перший механізм здійснюється гіпоталамо-гіпофізарною системою, другий - корою головного мозку.

Доведено, що всі показники життєдіяльності організма (фізіологічні, біохімічні, етологічні) проявляються добовими коливаннями в онтогенезі. Різні ритми зявляються в різному віці. Народження дитини є поштовхом до виникнення добової ритміки фізіологічних процесів. Але, так як, людина живе не в ідеальних умовах, непостійними є фактори зовнішнього середовища, а також різноманітні фізичні і розумові навантаження, то і біоритми будуть постійно змінюватись, пристосовуючись до нових умов. Зміна добової ритміки фізіологічних показників залежить від рухової активності людини, від живлення (своєчасність і калорійність), від клімато-географічних умов середовища (атмосферний тиск повітря, ґрунту, швидкості вітра, вологості повітря і т.д.). ритм сну і бадьорості у новонароджених дітей швидко перетворюється в рефлекс на годування, але однофазності циркадного ритму, за своєю суттю є закріпленою філогенетично. Інші автори вважають, що ритмічна діяльність носить вроджений характер, вони виявили добові ритми вже на 1-й день життя навіть у недоношених дітей.

Отже, опираючись на літературні дані, можна зробити висновок, що добова ритміка фізіологічних систем організму проявляється не в один і той же час. Так, добова ритміка частоти пульса відмічається лише з 6-го тижня життя, температура тіла з 4-8-го тижня, ознаки добового ритму виведення з сечою натрія і калія відмічаються на 4-20-му тижні, а креатина і хлоридів - на 16-22 тижні після народження. Вірогідо, це залежить від ритму діяльності тієї чи іншої системи, і чим вище ритм, тим швидше утворюється рефлекс на час.

Добові ритми зміни більшості фізіологічних функцій у людини виражаються в постійному підвищенні їх рівня з ранкових годин до вечірніх (з максимальним підвищенням до 16-20 год) і подальшим зниженням в нічні години (з мінімальним значенням до 3-4 год. ранку). Деякі процеси (розпад гемоглобіна, коливання еозинофілів в крові, концентрація вуглекислого газу в крові, накопичення печінкою гемоглобіна і білка і т.д.) мають протилежну динаміку: їх максимальний рівень приходиться на нічні години незалежно від того, спить людина чи виконує якусь роботу.

Кожна температура досягає максимума до 18-19 год., а до 24-ої години знижується, мінімальне її значення приходиться на 3-4 ту год ночі. Різниця між денною і нічною температурою, її добовими коливаннями складає 0,8-1,3°С. Ректальна температура у дітей має два максимума: в 11-15 і 19-21 год. - і один мінімум - в 3-4 год. Порівняння температури різних ділянок тіла у дорослих показало, що якщо ректальна температура підвищується до 15 год. і потім знижується до 3 год., то температура на шкірі лоба змінюється трошки пізніше і не так виражено, а температура на шкірі верхівки середнього пальця змінюється протилежно першим двом. Отже, температура тіла і температура шкіри голови і тулуба повторюють добовий хід змін внутрішньої температура організма, а коливання температури шкіри кінцівок здвинуті на 180°, що пояснює зміни регуляції поверхневого кровообігу.

Добова періодика газообміну: вдень потреба в кисні максимальна, вночі - мінімальна. напруга СО2 крові, навпаки, максимальна в нічні години, до 3-4 год. вона може досягти 50 мм рт. ст. В добовому ритмі змінюються багато параметрів дихальної системи: частота дихання, сила вдоха, ЖЄЛ, збудливість дихального центру і т.д.

Функціональна активність серцево-судинної системи звичайно зростає з 8 до 12 год., а потім з 13 до 14-15 год. дещо знижується і знову зростає, досягаючи максимума до 18 год. Ввечері функціональна активність ССС знижується, її мінімум приходиться на 3-4 год. ночі. Частота пульса максимальнав 16 год., мінімальна - в 3 год. ночі. Артеріальний тиск в ранкові

25 години понижений, до 10-11 год. спостерігається його підйом, другий підйом приходиться на 16-20 год., після чого рівень артеріального тиску падає. Протягом доби закономірно змінюється обєм циркулюючої крові: вдень зростає, а вночі знижується. Пульсове кровенаповнення мозку мінімально вночі, а максимально в 16-20 год., в тому ж напрямку коливаються показники венозного, мінімального, бічного і систолічного тиску крові в артеріях.

Робота серця також вдень протікає більш інтенсивно, чим вночі; систолічний і хвилинний обєм крові максимальні ввечері (21-23год.) і мінімальні вночі. Відповідно змінюється довжина фаз систоли і ряду параметрів ЕКГ: довжина інтервалів PQ, QRS, QT і змінюється амплітуда зубців P, R, T. Добовий ритм ССС повязаний з тим, що вдень посилюється тонус симпатичної нервової системи, а вночі - парасимпатичної. Циркадні зміни рівня ССС зберігаються як при різкому зменшенні денної мязової активності, так і при нічній праці.

Дослідження травної системи людини також виявили чітку добову періодику слиновиділення, шлункової і підшлункової секреції, моторики шлунка, секреторної функції печінки, зміни в печінці запасів глікогена, РНК і білка. Якщо вдень найбільш активні фізіологічні системи, що забезпечують його активну діяльність, то вночі - системи відновлення затрачених за день ресурсів. Так, накопичення в печінці глікогена, білка і РНК максимально в нічні години. У відповідності з біоритмами процесів травлення, протягом доби змінюється і склад в плазмі крові вільних амінокислот, вуглеводів, іонів К і Са, концентрація заліза. Описані внутрішньоклітинні коливання рівня нуклеїнових кислот і глікогена. Виражений добовий ритм частоти мітозів. В крові змінюється кількість еритроцитів, лейкоцитів і тромбоцитів. Змінюється також вязкість крові, швидкість її зсідання, час склеювання тромбоцитів. В плазмі крові коливається склад хлора, фосфора, цинка, заліза,

26 натрія, калія і інших мінералів, змінюється рівень біологічно-активних речовин і гормонів. В роботі всієї ендокринної системи чітко виражений добові біоритми. Протягом доби змінюється концентрація в плазмі крові тестостерона, фолікулостимулюючого гормона, гормона росту, кортізола, серотоніна, тірозина і інших гормонів. При цьому час, що приходиться на максимум виділення гомонів ендокринними системами, не завжди співпадає: коливання їх рівня знаходиться в окремих фазових відношеннях. Так, гормони гіпофізарно-адреналінової ситеми мають найбільш високий рівень активності в ранкові години, а гормони росту - в нічні.

Коливання функціонального стану мязової системи протягом доби визначають зміни рівня фізичних можливостей людини. Протягом дня мязова сила зростає, протягом ночі - падає. Її максимум приходиться на 16-20 год., а мінімум - на нічні години. Витривалість до мязової напруги (статична витривалість), мязовий тонус, степінь тугості мязів, внутрішньомязовий тиск, електрична активність і інші показники характерізуються добовими показниками - підвищенням протягом дня і спадом протягом ночі.

Серед всіх циркадних біоритмів фізіологічних функцій організма найбільш виражена різниця денного і нічного рівнів активності, що властива центральній нервовій системі. Зміна функціонального стану нервової системи повязана з коливаннями збудливості і лабільності, швидкості проведення збудження і аккомодації. Збудливість кори головного мозку має протягом дня 2 підйома: 10-12 і 17 - 19год., які розділені меншим (денним) і великим (нічним) періодами її пониження. Протягом доби періодично змінюються частотні характеристики електроенцефалограми: енергія високочастотних спектрів ЕЕГ більш висока в ранкові години. Протягом доби також коливається рівень уваги, короткочасної памяті, швидкості підрахунку складів речення в друкованому тексті і т.д. В залежності від часу доби змінюється і стан сенсорної системи, в тому числі і порог світлової, кольорової і електричної чуттєвості ока, його здатність до аккомодації, критична частота мелькань, вірогідність знайдення звукового сигналу порогової інтенсивності, поріг електричної чуттєвості шкірних рецепторів і багато іншого. Так, вранці і вдень людина краще бачить, чує і розрізняє кольори, чим ввечері і вночі.

Фізіолог І.П. Павлов писав: “Не має нічого більш властного в житті людського суспільства, чим ритми”. Пристосуваність нервової системи людини до заданого ритму має велике значення в боротьбі з перевтомою, збереженні працездатності на довгі роки і адаптації до умов навколишнього середовища.