Переход от дарвинизма к синтетической теории эволюции

контрольная работа

3. Создание синтетической теории эволюции

Одним из основных событий, для преодоления кризиса в теории эволюции в начале ХХ в. стал синтез генетики и ортодоксального дарвинизма, приведший к возникновению популяционного мышления в биологии и отказ от типологической парадигмы. Однако синтетическая теория эволюции (СТЭ) возникла в результате синтеза не только этих дисциплин, но и палеонтологии, систематики, экологии, причем этот синтез произошел не одновременно.

В 1905 г. энтомолог С.С. Четвериков (1880-1859) обнаружил, что периодические колебания численности (или "волны жизни", по Четверикову) влияют на направление и интенсивность естественного отбора. В 1921-1922 гг. Четвериков исследовал распространение в природе мутаций у дрозофил. В 1926 г. Он опубликовал знаменитую работу "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики", в которой впервые показал, что

1) мутационный процесс происходит в природных популяциях;

2) большинство вновь возникающих мутаций понижают жизнеспособность, хотя изредка возникают мутации и повышающие жизнеспособность;

3) в условиях свободного скрещивания вид достаточно устойчив и сохраняет (соответствии с законом Харди - Вайнберга) исходное соотношение частот аллелей, а каждая рецессивная мутация "впитывается видом в гетерозиготном состоянии" и при отсутствии отбора может сохраняться в том же соотношении неограниченно долго;

4) гетерозиготность по разным аллелям разных генов "пропитывает вид во всех направлениях" и в результате случайных комбинаций постепенно "заражает" большинство индивидов вида;

5) по мере старения вида в нем накапливается все большее и большее число мутаций, при этом признаки вида расшатываются;

6) генетическая изменчивость проявляется наиболее сильно, когда многочисленный вид распадается на ряд небольших, изолированных колоний;

7) изоляция наряду с наследственной изменчивостью "является основным фактором внутривидовой (а следовательно, и межвидовой) дифференциации";

8) наиболее обычна пространственная изоляция, хотя могут существовать временная и экологическая формы изоляции;

9) естественный отбор является антагонистом свободного скрещивания - панмиксии;

10) приспособительная эволюция без изоляции ведет к полной трансформации вида, но не может привести к его распадению на два вида;

11) отбор как и свободное скрещивание ведет к накоплению рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии;

12) свободное скрещивание (панмиксия) ведет к повышению полиморфизма вида, а отбор ведет к мономорфизму; 13) отбирается не только отдельный ген, контролирующий отдельный признак, но и благодаря множественности (плейотропности) действия генов отбор влияет на все генное окружение отбираемого гена, на его генотипическую среду.

В этой работе Четвериков впервые показал пути использования генетических и эволюционных подходов для изучения изменчивости в природных популяциях. Ученики С.С. Четверикова и Н.К. Кольцова - Н.В. Тимофеев-Ресовский (1900-1981), Е.А. Тимофеева-Ресовская (1899-1973), Б.Л. Астауров (1904-1974), Е.А. Балкашина (1899-1981), Д.Д. Ромашев (1899-1963), П.Ф. Рокицкий (1903-1977), С.М. Гершензон (1906-1998) и др. - заложили основы экспериментальной генетики популяций; Н.В. и Е.А. Тимофеевы-Ресовские распространил идеи Четверикова на европейскую, а Ф.Г. Добржанский - ученик Ю.А. Филипченко - на американскую школу генетиков. Другим источником синтеза генетики и эволюционизма стали работы Н.И. Вавилова и его школы. Вавиловский "закон гомологических рядов наследственной изменчивости" впервые в биологии открыл пути для прогнозирования фиксируемых естественным отбором мутаций. Большую роль в поиске новых подходов к определению границ и объема видов сыграла другая работа Н.И. Вавилова "Линнеевский вид как система", в которой было показано, что широкий линнеевский вид - линнеон - состоит из системы элементарных соподчиненных ему видов-жорданонов. Тем самым был сделан один из первых шагов на пути к созданию концепции широкого политипического вида, т.е. вид состоящий из множества популяций и подвидов. Концепция политипического вида позволили перейти к популяционному мышлению. Важнейшую роль в становлении новой концепции вида сыграли работы А. Кляйншмидта Б. Ренша, Э. Штреземанна и, в особенности, известного эволюциониста Э. Майра.

Вслед за созданием Четвериковым экспериментальной генетики популяций, возникает теоретическая популяционная генетика. Классические работы Р.А. Фишера "Генетическая теория естественного отбора", С. Райта "Эволюция в менделевских популяциях" независимо от Четверикова, хотя и с опосредованным участием его школы, осуществили синтез генетики и дарвинизма на Западе. Фишер и Райт обнаружили, что распределение и концентрация частот аллелей в популяциях может идти не только под действием панмиксии и естественного отбора, но и под действием случайных, стохастических факторов, получивших на Западе название "дрейфа генов". В это же время к тому же воду пришли Н.П. Дубинин и Д.Д. Ромашев, предложившие для этого явления термин "генетико-автоматические процессы".

Дальнейшее развитие теоретическая популяционная генетика получила в трудах Дж. Холдейна, А.А. Малиновского, С. Ли. В 1930 годы, вслед за Ю.А. Филипченко Н.В. Тимофеев-Ресовский разделил эволюцию на два процесса - микроэволюцию, т.е. дивергенцию от популяционного до видового уровня, и макроэволюцию, т.е. дивергенцию на уровне выше вида. По его мнению, в отличие от взглядов Филипченко, макроэволюционный процесс и его закономерности сводимы к микроэволюционным процессам и их закономерностям. Н.В. Тимофеев-Ресовский выделил элементарный эволюционный материал (мутация), элементарное эволюционное явление (изменение генотипического состава популяции). Однако, сегодня, многие эволюционисты не согласны с таким редукционизмом, особенно касательно макроэволюции.

Если работы Н.В. Тимофеева-Ресовского были попыткой синтеза данных генетики популяций с зоологией, приведшей к созданию учения о микроэволюции, то американский палеонтолог Дж.Г. Симпсон осуществил подобный синтез между популяционной генетикой и палеонтологией с ее материалом по изменчивости во времени.

Большую роль в объединении идей эволюционной цитогенетики и ботаники сыграли работы школы Н.И. Вавилова и М.С. Навашина в СССР, А. Мюнтцинга в Швеции, С. Дарлингтона в Англии, а начиная с 1940-1950 годов работы выдающегося американского ботаника-эволюциониста Л. Стеббинса.

На основе синтеза результатов эволюционной морфологии и эмбриологии с данными популяционной генетики, И.И. Шмальгаузен и Дж.Г. Симпсон выделили стабилизирующую или центростремительную форму отбора. Выделение различных форм естественного отбора в значительной степени стало возможным благодаря математической теории колебания численности популяций и межвидовой конкуренции, созданной итальянским математиком В. Вольтера в конце 1920-х годов.

Особую роль в становлении и развитии теории отбора и современном развитии экологии сыграли блестящие экспериментальные работы нашего соотечественника Г.Ф. Гаузе, который сформулировал положение "одна ниша - один вид", известное ныне в мировой литературе как "правило Гаузе".

Важнейшую роль в формировании синтетической теории эволюции сыграла выдающаяся монография Ф.Г. Добржанского "Генетика и происхождение видов" (1937). В ней он впервые акцентировал внимание на "изолирующих механизмах эволюции" - тех репродукционных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов.

Заключительный этап синтеза наступил в 1940-1942 гг., когда был опубликован интернациональный (23 автора из 5 стран) труд "Новая систематика" и книга Дж. Хаксли "Эволюция: современный синтез". С этого момента возник термин синтетическая теория эволюции.

Как отметил замечательный зоолог и эволюционист Н.Н. Воронцов (1934 - 2000) несмотря на значительное количество публикация по синтетической теории эволюции (СТЭ), до недавнего времени не было сделано попыток сформулировать в достаточно четкой форме ее основные положения. В связи с эти не претендуя, на истину в последней инстанции он предложил следующие формулировки.

1). Наименьшая эволюционирующая единица эволюции - популяция, а не особь, как то допускалось исходя из представлений о возможности "наследования приобретенных признаков". Отсюда особое внимание к изучению популяции как элементарной структурной единицы сообществ вида, возникновение в 60 - 70-х гг. ХХ в. нового направления - популяционной биологии.

. Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе случайных и мелких мутаций (отсюда наименование теории отбора селектогенез).

3). Эволюция носит дивергентный характер, т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый вид, единственную предковую популяцию. В этом постулате можно усмотреть некоторое противоречие с 1), поскольку если эволюирует популяция, а не особь, то дихотомическое древо дивергенции имеет в своем основании все же некое множество, а не отдельную точку. Это противоречие на микроэволюционном уровне попытался разрешить Ф.Г. Добржанский, предложив схему ретикулярной (сетчатой) эволюции.

4). Эволюция носит постепенный (градуалистический) и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса мыслится как поэтапная смена одной временной популяции чредой последующих временных популяций. Представления о сальтациях в эволюционном процессе высказывались в основном ботаниками, а СТЭ была сформулирована в основном зоологами, у которых в ту пору примеры жизнеспособных геномных мутаций практически отсутствовали.

5). Обмен аллелями, "поток генов", возможен лишь внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность на территории всего ареала вида, то она может распространиться по всем его популяциям и подвидам. Отсюда следует определение биологического вида: вид является генетически целостной и замкнутой, системой. Целостность вида обеспечивается возможностью скрещиваемости и потока генов между разными популяциям внутри вида. Замкнутость вида обеспечивается сложной системой барьеров изолирующих механизмов эволюции, препятствующих обмену генами между генофондами разных видов.

6). Таким образом, за пределами вида эволюция фактически прекращается, т.е. макроэволюция, или эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции. Согласно СТЭ не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюционных, хотя есть явления (параллелизм, конвергенция, аналогия, гомология), которые легче исследовать на макроэволюционном уровне.

7). Вид состоит из множества соподчиненных единиц - подвидов, популяций; эта концепция носит название концепции широкого политипического вида. Однако, известны виды с ограниченными ареалами, в пределах которых не удается расчленить вид на самостоятельные подвиды.

8). Поскольку критерием биологического вида является его репродуктивная обособленность, то понятие вида не применимо к формам без полового процесса, агамным, амфимиктичным, партеногенетпческим формам. Таким образом, вне концепции биологического вида СТЭ оказалось огромное множество прокариот, низших эукариот без полового процесса, а также некоторые специализированные формы высших эукариот, вторично утерявшие половой процесс.

Этот критерий вида не приемлем и для видов во времени, ибо оценивать степень репродуктивной изоляции между популяциями разных поколений затруднительно для одних случаев и бессмысленно для других. Таким образом, за пределами биологической концепции вида остаются и все ископаемые формы. Поскольку современные высшие эукариоты с половым процессом составляют меньшую долю в сравнении с числом современных бесполых форм и вымершими формами всех таксонов, то ясно, что сфера приложения репродукционных критериев биологической концепции вида достаточно ограничена.

9). Мутационная изменчивость - поставщик материала для отбора - носит случайный характер. Отсюда наименование этой концепции, предложенное ее критиком - Л.С. Бергом - тихогенез - эволюция на основе случайностей.

10). Любой реальный, а не сборный, таксон имеет монофилетическое происхождение. Монофилетическое происхождение обязательное условие самого права таксона на существование.

11). Из всех упомянутых постулатов следует, что эволюция непредсказуема, имеет не направленный к некоей конечной цели, т.е. нефиналистический характер.

Рассмотрев последние открытия в области биологии, и сопоставив их с вышеприведенными постулатами СТЭ, Воронцов критически провел их анализ и предложил внести следующие корректуры.

Постулат о популяции как наименьшей эволюирующей единице остается в силе. Однако огромное количество организмов без полового процесса остается за рамками этого определения популяции, и в этом заключается неполнота СТЭ.

Естественный отбор остается движущим фактором, но не единственным. Дарвиновская и "недарвиновская" (эволюция с учетом нейтральных мутаций) теория эволюция принципиально не противоречивы.

Этот постулат нуждается в существенном пересмотре. Сингенез, синтезогенез, симбиогенез, парафилия, трансдукция генетического материала - все это свидетельствует, что эволюция далеко не всегда носит дивергентный характер.

Эволюция не обязательно носит постепенный характер. Видообразование путем полиплоидии, за счет хромосомных перестроек по сути дела носит внезапный характер. Не исключено, что в отдельных случаях сальтационный характер могут иметь и некоторые макроэволюционные процессы.

Постулат о том, что вид является генетически замкнутой и целостной системой, в основном остается в силе. Однако есть примеры потока генов через неабсолютные барьеры изолирующих механизмов эволюции.

Макроэволюция может идти как через микроэволюцию, так и своими путями.

Представление о политипическом виде в основном остается в силе, но в практике современной систематики с применением генетических методов исследования нередко случается, что широкая концепция вида оказывается несостоятельной и сменяется более дробным пониманием объема вида.

Принимая недостаточность репродуктивного критерия вида, пока еще нет четкого универсального определения вида как для форм с половым процессом, так и для агамных форм.

Случайный характер мутационной изменчивости не противоречит возможности существования определенной канализованности путей эволюции, возникающей как результат прошлой истории вида.

В эволюции наряду с монофилией широко распространена парафилия.

Несмотря на многочисленные факторы, влияющие на эволюционный процесс, эволюция в определенной степени может быть прогнозируема и предсказуема. Хотя эволюция и не носит финалистического характера, но из-за существования запретов, оценивая прошлую историю, генотипическое окружение и возможное влияние среды, мы можем предсказывать общие направления развития.

Выше приведенный анализ Н.Н. Воронцова свидетельствует, что современная теория эволюции отличается от СТЭ, которая сформировалась к началу 1940-х годов. Синтез эволюционизма с молекулярной биологией привел в 1970-х годах к возникновению такого направления, как молекулярная эволюция. Сегодняшняя эволюционная биология накопила огромный арсенал фактов и идей, не вошедших в синтетическую теорию эволюции. Однако новейший синтез, создание целостной концепции эволюции, которая сможет заменить синтетическую теорию эволюции, пока что - дело будущего.

Делись добром ;)