1. Формирование эволюционной биологии

Под влиянием теории Дарвина во второй половине XIX в. многие биологи в своих исследованиях в качестве методологической основы начали использовать эволюционную парадигму. Именно на этот процесс для лучшего понимания взаимосвязей эволюционной теории и частных биологических наук следует обратить внимание. Применение исторического метода позволило Дарвину сделать вывод, что все организмы произошли из более простых форм жизни и имеют общие корни происхождения. Это неизбежно повлекло за собой попытки установить степень родства на конкретном материале и проследить историю происхождения различных организмов.

Основателем эволюционной палеонтологии был наш соотечественник Владимир Онуфриевич Ковалевский (1842 - 1883). Он изучил последовательно сменявшие друг друга формы с учетом степени родства между ними и особенностей окружавшей их среды. Это новое направление было названо палеобиологией. В труде "Об анхитерии и о палеонтологической истории лошадей" (1872) Ковалевский показал, как сравнительно-анатомический метод, дополненный историческим, может быть использован для причинного анализа палеонтологического материала, существенным результатом которого оказывается выявление филогенетических связей.

Изучение палеонтологической истории копытных привело Ковалевского к выводу, что эволюция основных форм копытных совершалась монофилетически. Появлявшиеся новые формы в результате дивергенции разделились на несколько линий, сосуществовавших длительное время и видоизменявшихся под действием естественного отбора, сохранявшего полезные отклонения от предковой формы. В связи с этим Ковалевский выдвинул идею о "иррадиации линий копытных", происходящих от "первоначального типа", что отражало суть "закона адаптивной радиации", который позже был сформулирован Г. Осборном.

Во второй половине XIX в. естествоиспытатели (Марш, Неймайр, Вюртенберг, Вааген, Андрусов и др.) внесли существенный вклад в развитие эволюционной палеонтологии, и филогенетическое направление в этой области стало доминирующим.

Под влиянием эволюционной теории произошли изменения в эмбриологии животных, которая к 60-м годам XIX в. уже располагала большим фактическим материалом. При переходе эмбриологии животных на эволюционную позицию большое значение имели труды русских ученых Александра Онуфриевича Ковалевского (1840 - 1901) и Ильи Ильича Мечникова (1845 - 1916), которые стали основателями эволюционной сравнительной эмбриологии.

Первая эмбриологическая работа А.О. Ковалевского была посвящена изучению развития ланцетника (1865). Ланцетник длительное время был спорным видом для зоологов, и его чаще относили к позвоночным животным. Изучая развитие зародыша ланцетника, А.О. Ковалевский установил, что дробление яйца у него отличается от низших позвоночных и сходно с дроблением у беспозвоночных; сходство с беспозвоночными выражается в сегментарном строении тела, развитии первичной кишки и выделительных органов; формирование нервной трубки, хорды, кровеносной системы и жабр происходит по типу позвоночных. Следовательно, по развитию и организации ланцетник является формой, очень близкой к существовавшим когда-то предкам позвоночных, и это позволяет выделить промежуточное звено между двумя большими ветвями мира животных.

Интересные результаты были получены А.О. Ковалевским при изучении развития асцидий. Он выявил сходство начальных этапов формирования нервной системы асцидий, ланцетника и позвоночных. Это дало ему возможность установить родство асцидий, которых тогда относили к моллюскам, с позвоночными. А.О. Ковалевский провел эмбриологические исследования представителей беспозвоночных и обнаружил черты сходства между ними. Наиболее важным было то, что у всех исследованных форм одинаково закладываются зародышевые листки, очень сходны стадии бластулы и гаструлы, а в ряде случаев имеется сходство органогенеза. Это позволило А.О. Ковалевскому сделать вывод, что все группы животных имеют общую основу развития.

И.И. Мечников совместно с А.О. Ковалевским впервые высказал мысль о гомологии зародышевых листков беспозвоночных и позвоночных. Это вводило в теорию зародышевых листков новое филогенетическое содержание и существенно изменяло ее по сравнению с топографической теорией зародышевых листков, предложенной ранее X. Пандером и К. Бэром.

Изучая развитие губок и медуз, Мечников предложил теорию образования многоклеточности - теорию паренхимулы, в которой привел доказательства происхождения многоклеточных организмов из одноклеточных путем дифференцировки колониальных форм. У ряда беспозвоночных в личиночном и даже взрослом состоянии пищеварительные функции выполняются клетками паренхимы. Последние захватывают частицы пищи подобно амебам. Это внутриклеточное пищеварение было открыто Мечниковым у многих беспозвоночных, которые одновременно имели и полостное пищеварение. Затем он обнаружил эту способность и у блуждающих клеток паренхимы и назвал их фагоцитами (пожирателями). Данное открытие послужило базой для создания совершенно новых отраслей биологии и медицины - экспериментальной зоологии и сравнительной патологии.

Таким образом, опираясь на эволюционную теорию, Мечникову удалось установить взаимосвязи между различными явлениями и создать стройную фагоцитарную теорию. Используя сравнительный и исторический метод, Мечников убедительно показал, что внутриклеточное пищеварение у простейших - это обычное, еще не выполняющее защитных функций пищеварение; с усложнением организации фагоцитоз становится не только функцией питания, но и защитной функцией, а у позвоночных животных и человека это лишь защитное приспособление. Следовательно, фагоцитоз при воспалении и инфекции можно рассматривать как производное от ранее основной функции питания, сложившейся в ходе длительной эволюции.

Значительные успехи эволюционной эмбриологии определили и новый подход к проблеме соотношения онтогенеза и филогенеза, решение которой в рамках метафизического мировоззрения было невозможным. Данные эволюционной эмбриологии фактически подтвердили закон рекапитуляции - сходство в развитии с далекими предками. На основе этого Ф. Мюллер (1821 - 1897) рассмотрел филогению класса ракообразных, а Э. Геккель (1834 - 1919) создал первое филогенетическое древо животного мира.

Данные эволюционной эмбриологии и попытки выяснить особенности соотношения онтогенеза и филогенеза привели к переоценке закона рекапитуляции, и стало ясно, что его можно использовать в качестве метода филогенетического анализа. На основе этого Геккель формулирует биогенетический закон, согласно которому онтогенез является кратким повторением филогенеза.

Под влиянием эволюционной теории существенно преобразуются морфология и анатомия. Сравнительная анатомия и эволюционная морфология получили иное содержание, и сделанные ими обобщения оказали большое влияние на дальнейшее развитие эволюционной теории. Были окончательно уточнены понятия о гомологичных и аналогичных органах. В результате при установлении филогенетических связей стали опираться только на сходство гомологичных органов, так как лишь в этом случае можно иметь убедительные доказательства в пользу общности происхождения отдельных групп организмов. Иное значение приобрели и рудиментарные органы, часто встречающиеся у многих видов растений и животных.

Изменения произошли в физиологии человека и животных. Основателем эволюционной физиологии явился Иван Михайлович Сеченов (1829 - 1905). Сеченов открыл в головном мозге животных особые центры, подавляющие двигательные реакции в ответ на полученное раздражение, и назвал их центрами торможения. Затем он обнаружил, что у человека имеется волевое торможение, способное приостановить важнейшие рефлексы. Основные положения по данному вопросу Сеченов изложил в трактате "Рефлексы головного мозга" (1863). Суть этой работы сводилась к тому, что психическая деятельность со всеми ее двигательными проявлениями поддерживается и стимулируется воздействиями на организм внешней среды, а также раздражениями чувствующей нервной системы, которые возникают внутри организма. Тем самым Сеченов опроверг идеалистическое представление, что импульсы к произвольным актам возникают у человека в его сознании и не нуждаются во внешних источниках возбуждения, т.е. воля свободна от внешнего мира, и доказывал наличие полной зависимости психической деятельности человека от внешних и внутренних условий.

Учитывая природу организмов и их связь с окружающей средой, Сеченов раскрыл особенности развития психических процессов в онтогенезе человека и в эволюции животного мира в целом. Особенностью психической деятельности животных и человека, согласно Сеченову, являются приспособления, возникшие в ходе эволюции. Сеченов считал, что элементы бессловесно-предметной мысли (наиболее простой формы мысли), возникающие в детском возрасте и свойственные в известных пределах животным, результат воздействия внешнего мира на органы чувств. Эта фаза чувственно-автоматической психической деятельности, на которой остаются животные, у человека переходит непосредственно в так называемое конкретное мышление. Конкретное предметное мышление - простая форма отвлечения. Следующей фазой является абстрактное, или отвлеченное, мышление, когда формируется представление о предметах. Данная фаза доступна только человеку. Так под влиянием эволюционной теории сложилось представление об историческом развитии психической деятельности человека, что подтверждало его животное происхождение.

Теория эволюции повлияла и на развитие физиологии растений, что особо проявилось в трудах Климента Аркадьевича Тимирязева (1843 - 1920). По его мнению, физиология не ограничивается описанием явлений, а должна стремиться раскрыть их причины. Все объективные проявления жизни сводятся в основном к трем категориям явлений: к превращению вещества, к превращению энергии и к превращению формы. Физиология изучает эти явления, но даже при экспериментальном методе без исторического подхода она не в состоянии решить все проблемы.

Тимирязев впервые доказал, что наибольший эффект ассимиляции у растений совпадает с действием красных лучей спектра и что при фотосинтезе количество разложившейся углекислоты прямо пропорционально энергии действующих лучей. Это привело к заключению, что фотосинтетические реакции подчиняются закону сохранения энергии, а причиной усвоения углерода растениями служит солнечная энергия. Так была доказана космическая роль зеленых растений. Эти явления Тимирязев рассматривал как приспособления, возникшие в ходе длительной эволюции при постоянном взаимодействии растений с окружающей природой. Затем Тимирязев выявил принципиальное химическое и физиологическое сродство в строении хлорофилла растений и гемоглобина крови животных. Это было первым физиологическим доказательством единства происхождения растений и животных.

Идеи Дарвина послужили фундаментом для дальнейшего развития биогеографии и формирования экологии. Основной задачей биогеографии стало выяснение распределения видов животных и растений не только в пространстве, но и во времени при учете исторических связей между организмами различных географических зон. Достижениями биогеографии явились работы А. Уоллеса, Н.А. Северцова, М.А. Мензбира, М.Н. Богданова, И.Г. Борщова, А.Н. Бекетова и др. Были уточнены ареалы многих видов растений и животных, а также выяснены особенности их расселения и характер связей между различными биогеографическими зонами.

Одной из важных задач экологии - нового раздела биологии второй половины XIX в. - было установление связей видов растений и животных с окружающими их биотическими и абиотическими условиями, которые определяют их развитие и место в биосфере. Термин "экология" предложил в 1866 г. Геккель. Он объединял в нем круг вопросов, связанных с проблемой борьбы за существование и влияния на организмы физических и биотических факторов. В период становления экологии многие зоологи (А.Ф. Миддендорф, У. Хэдсон, С. Форбс др.) и ботаники (Ю. Сакс, Г. Клебс, А.Н. Бекетов), несмотря на упрощенное толкование причин зависимости организмов от окружающей среды, накопили большой фактический материал, позволивший сделать теоретические обобщения.

В этот период были заложены основы фитоценологии и начала развиваться геоботаника. Термин "геоботаника", предложенный в 1866 г. немецким ботаником и географом растений Генрихом Гризебахом (1814 - 1879), вмещал довольно широкий смысл, объединяя экологию и географию растений, а также фитоценологию. Развитие геоботаники связано с именами И. Лоренца, А. Кернера, А.Н. Бекетова, Ф.И. Рупрехта, С.И. Коржинского, В.В. Докучаева и многих других. Стало очевидно, что изучение закономерностей формирования растительных сообществ возможно только на основе эволюционной теории.

Таким образом, под влиянием идеи эволюции и исторического метода появилось филогенетическое направление, в связи с этим преобразовались уже сложившиеся тогда биологические науки, а также сформировались новые направления с конкретными задачами исследования.

дарвинизм синтетическая теория эволюция