4. Структура и функции устьичного аппарата растений. Роль кутикулярной транспирации

Для соприкосновения листа с атмосферой имеются поры-устьица. Устьице - это отверстие (щель), ограниченное двумя замыкающими клетками. Устьица встречаются у всех наземных органов растения, но больше всего у листьев. Каждая замыкающая клетка устьица имеет хлоропласты, в отличие от клеток эпидермиса, и в них осуществляется фотосинтез.

Устьица являются оригинальным приспособлением, обладающим способностью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой. Стенки замыкающих устьица клеток утолщены неравномерно. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной или полулунной формы; при этом их внутренние прилегающие друг к другу стенки более толстые, а внешние - более тонкие. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки, и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель.

Замыкающие клетки устьиц у злаков представлены двумя удлиненными клетками, на концах которых стенки тонкие. При насыщении водой более тонкие стенки растягиваются, благодаря чему образуется щель.

Диаметр устьичных щелей составляет 3-12 мкм.

Устьица соединяют внутреннее пространство листа с внешней средой. Возможны три пути испарения: через устьица - устьичная транспирация, через кутикулу - кутикулярная и через чечевички - лентикулярная.

Кутикулярная транспирация обычно составляет от 10 до 50% от общей потери воды листом. Это зависит от вида растения и возраста листа. Молодые листья имеют слабую тонкую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. У старых листьев доля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды, такое явление может наблюдаться и при завядании листьев.

У молодых листьев преобладает кутикулярная транспирация, у взрослых - устьичная.

При кутикулярной транспирации сопротивление диффузии водяного пара у теневыносливых растений составляет 20 с/см и меньше, а у световыносливых - 200 с/см и больше. Это обусловливается различной толщиной и формой кутикулярной поверхности у ксерофитов и мезофитов. В среднем у сельскохозяйственных культур сопротивление диффузии пара колеблется от 20 до 80 с/см.

Устьичная транспирация в большой мере осуществляет водообмен между растением и атмосферой. При открытых устьицах сопротивление диффузии водяного пара у пшеницы составляет 0,5 с/см, у кукурузы - 0,8, у хлопчатника - 32Д у репы - 3,2, у томата и фасоли - более 4 с/см; при закрытых устьицах сопротивление увеличивается во много раз.

Таким образом, устьице регулирует транспирацию в соответствии с условиями среды и уровнем физиолого-биохимических процессов у растений. Это подтверждается относительной транспирацией - транспирацией, отнесенной к испарению со свободной водной поверхности, равной по площади листу.

Поскольку через устьичные щели осуществляется газообмен фотосинтеза и дыхания, то устьице поддерживает эти процессы в соответствии с жизнедеятельностью растения, определяемой транспирационным коэффициентом - количеством воды, использованной растением на биосинтез единицы массы сухого вещества. У растений он бывает от 125 до 1000, а в среднем равен 300 единицам, то есть на 1 т урожая затрачивается 300 т воды. Условия выращивания растений оказывают большое влияние на значение транспирационного коэффициента.

Исследования показали, что на неудобренной почве растения расходуют воду менее продуктивно, чем на удобренной. В последнем случае количество воды, необходимое для создания единицы сухого вещества растения (пшеница), уменьшилось почти в 2 раза. При большом содержании воды в растении и удобрении создается и большая масса урожая. Следовательно, при обеспечении растений питательными веществами они более продуктивно расходуют воду. При прямом солнечном свете на создание единицы сухой массы растением затрачивается наименьшее количество воды, а при рассеянном - намного больше, что объясняют слабой интенсивностью фотосинтеза. С восходом солнца устьице открывается, так как понижается концентрация СО2 в межклетниках листа, используемая в фотосинтезе. За счет образующихся сахаров клетки оводнены, тургорное давление максимальное, и вследствие искривления стенок двух замыкающих устьичных клеток образуется щель, через которую из листа выходит пар и кислород, а в лист поступает СО2. Во второй половине дня устьице закрывается из-за обезвоживания растения. Когда жара спадает, устьице вновь открывается, фотосинтез преобладает над дыханием и осуществляется транспирация. С наступлением ночи дыхание преобладает над фотосинтезом, устьице закрывается до восхода солнца.

Различная морфоструктура листьев растения сказывается на их водообмене: у подсолнечника транспирация 10-го листа составляла 189 мг/дм2?ч, 18-го - 245, 24-го - 339 кг/ дм2?ч. Количество воды в листьях также различно: у яровой пшеницы сорта Цезиум 0111 2-й лист содержал 63,7 % воды от сырой массы, 3-й - 85,0, 4-й - 82,0, 5-й - 78,0, 6-й - 77,3% (пониженное содержание воды во 2-м листе объясняется начавшимся подсыханием). Такое, казалось бы, несоответствие между содержанием воды и ее транспирацией объясняется законом В.Р. Заленского (1984), согласно которому анатомическое строение листьев побега является функцией их удаления от корневой системы. По мере удаления листьев от корневой системы в них наблюдаются следующие анатомические изменения: в большей степени выражены длина сосудистых пучков, число устьиц и число волосков на единицу поверхности, толщина наружных оболочек клеток эпидермиса, развитие воскового налета, типичность развития палисадной паренхимы, степень развития механической ткани; в меньшей степени выражены размерность клеток эпидермиса и мезофилла, волосков, устьиц, извилистость боковых стенок клеток эпидермиса, типичность губчатой паренхимы, степень развития межклетников. Такая морфоструктура листьев обусловливает адаптивную реакцию растения на временное обезвоживание, после которого живыми остаются лишь верхние листья, обладающие ксероморфной структурой.