1.2 Эмбриональное развитие

Рыбец откладывает икру на галечном грунте на перекатах в местах с быстрым течением и благоприятным кислородным режимом при температуре обычно 17 °С и выше. Его развитие в раннем периоде онтогенеза проходит в этих условиях и приспособлено к ним.

Икра обычно желтого цвета, но встречаются икринки с зеленоватым оттенком, бесцветные и др. Средний диаметр икры 1,5-1,8 мм с небольшим перивителлиновым пространством, она полиплазматическая. По количеству цитоплазмы занимает одно из первых мест среди икры рыб семейства карповые. Диаметр желточного мешка в среднем 1,2 мм. Оболочка икры клейкая. Продолжительность развития икры рыбца до выхода из оболочек эмбрионов зависит прежде всего от температурных условий. Однако для развития икры и выклева необходимо, как установлено, определённое количество тепла.

Эмбриональный период развития рыбца состоит из девяти этапов.

На первом этапе происходит образование перивителлинового пространства и бластодиска (рис. 1а, б). У неоплодотворенной икринки (см. рис. 1,а) оболочка плотно прилегает к желтку. Началом первого этапа онтогенеза является образование зиготы. Этап продолжается до начала дробления. Через несколько минут после оплодотворения в икре, находящейся в воде, происходят изменения, связанные с проникновением воды в икринку. Это приводит к отслоению оболочки от желтка, образованию перивителлинового пространства. Процесс набухания икры при температуре 17 - 19 °С длится 1,25 часа. Диаметр икры увеличивается в среднем на одну треть. Одновременно в период набухания образуется зародышевый диск, или бластодиск (рис. 2,б).

Активация икринок, вызванная оплодотворением, приводит глубоким изменениям обмена веществ. В течение первого часа после оплодотворения, когда наступает резкое оводнение икринок, относительное содержание сухих веществ снижается с 30-32 до 10-12 % и примерно в таком количестве остается до выклева эмбриона. Содержание гликогена - основного источника энергии в период образования бластодиска - уменьшается в 2 раза, а величина аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), занимающей центральное место в энергетическомобмене, снижается почти в 3 раза.

На втором этапе происходит дробление бластодиска от появления первой борозды до морулы мелких клеток. Икринка проходит ряд стадий развития. В возрасте трёх часов наступает стадия дробления, появляется первая борозда, делящая бластодиск на две клетки-бластомера (рис. 2,в), а затем наступают стадии четырёх (рис.2,г), восьми (рис. 2,д) бластомеров и т. д. Через 6 часом от момента оплодотворения наступает стадия морулы крупных клеток (рис. 2,е). Далее клетки бластодисков всё больше дробятся. Наступает стадия морулы мелких клеток. Этап длится около 9 часов.

Третий этап - образование бластулы. Длится 6 часов. Процесс дробления прекращается. Между бластодиском и желтком возникает небольшая полость, или бластоцель, и образуется стадия бластулы (рис. 2,ж). Бластула - это своеобразное многоклеточное образование - бластодерма, расположенная на анимальном полюсе желтка. Края бластодиска наползают на желточный мешок. Анимальный участок желточного мешка вдавливается в эту полость, отчасти заполняя её.

В целом процесс дробления сопровождается значительными внутренними энергетическими затратами. За этот период показатель АТФ снижается почти в два раза.

В рыбоводной практике на стадиях 4-8 бластомеров второго этапа дают оценку качества икры по нормальному дроблению. Образование разномерных, асимметрично расположенных бластомеров свидетельствует об аномальном развитии икры. Именно на стадиях дробления от 4-8 бластомеров до ранней морулы определяют и процент оплодотворения икры.

На четвёртом этапе происходит образование гаструлы. Гаструляция начинается с обрастания желтка многослойной бластодермой (рис. 2,з), которая подворачивается и образует в одном из участков краевой зоны зародышевый узелок, и даёт начало образованию зародышевых пластов. Его хорошо видно на стадии замыкания желточной пробки (рис. 2,и). У тела зародыша заметен расширенный головной отдел. Гаструляция завершается полным обрастанием бластодермой всего желтка. Желточный мешок вытягивается, принимая удлинённую, шаровидную форму. Этап длится 7 часов.

Во время гаструляции происходит существенная структурная перестройка, в результате которой образуются три зародышевых листка: эктодерма, мезодерма и энтодерма.

Обмен веществ во время гаструляции имеет особенности. В этот период создаются основы органогенеза. После гаструляции количество фосфора АТФ и небелкового азота снижается, а количество общего белка увеличивается. Процесс гаструляции является наиболее уязвимым к воздействию факторов внешней среды. Гаструляция всегда сопровождается повышенной гибелью икры. Поэтому учет отхода целесообразно проводить после прохождения этой стадии, а не раньше.

На пятом этапе происходит дифференциация головного и туловищного отделов зародыша. Наблюдается утолщение головной и хвостовой частей зародыша. Происходит также дифференцировка зачатков основных органов. В течение этапа формируется 21 - 24 туловищных миотома (рис. 2,к). Этап длится 17 часов.

На шестом этапе образуются глазные бокалы, хрусталики при продолжающейся сегментации тела (рис. 2,л). За глазными пузырями в области продолговатого мозга появляются слуховые плакоды (рис. 2,м) Обособляется хвостовой отдел и зародыш начинает двигаться. В результате обособления хвостового отдела и роста в длину зачатка кишечной трубки желток приобретает грушевидную форму. В глазах отчетливо виден хрусталик (рис. 2,н). Тело эмбриона совершает слабые движения. Наблюдается сегментация хвостового отдела. К этому времени сегментация тела почти заканчивается. В глазах появляется черный пигмент. Различаются отделы головного мозга. В слуховых капсулах образовываются оттолиты (рис. 2,о). При обособлении хвостового отдела и пигментации глаз наступают определенные изменения в обмене веществ: показатель АТФ вновь возрастает до исходной величины, однако содержание белка и небелкового азота остается прежним, как при гаструляции. Этап длится 11 часов.

На седьмом этапе у зародыша заканчивается сегментация хвостового отдела и начинается распрямление головы, в связи с её обособлением от желточного мешка. Рот зачаточный в виде ямки. Появляются форменные элементы в крови, развивается эмбриональная сосудистая система, несущая дыхательную функцию, в виде кювьеровых протоков на передней расширенной части желточного мешка и нижней хвостовой вены в анальном отделе общей непарной плавниковой складки. Кровь по мандибулярным дугам аорты из сердца поступает в голову, а в туловище - по спинной аорте, которая, загибаясь в хвосте, переходит в хвостовую вену, спускающуюся в анальный отдел общей непарной плавниковой складки. Грудные плавники зачатковые. Длительность этапа 58 - 72 часа.

Эта стадия зародыша рыбца, как и других рыб, наиболее подходит для перевозки икры в условиях изотермических ящиков, где возможно некоторое охлаждение, способствующее замедлению развития.

На восьмом этапе из оболочки вылупляется эмбрион. Голова окончательно распрямляется и полностью отделяется от желточного мешка. Вначале этапа желточный мешок грушевидный, к концу его становится сигаровидным. Рот нижний, неподвижный, открытый. В глазах увеличивается количество малинового пигмента, они становятся чёрными, к концу этапа в них появляется гуанин(рис. 2,о.). В слуховых пузырьках дифференцируются полукружные каналы. Формируются жаберно-челюстной аппарат, печень, желточный и плавательный пузыри. Кишечник имеет прямую сдавленную трубку без просвета (рис. 2,р). Кювьеровы протоки укорачиваются. Сосудистая сеть нижней хвостовой вены достигает максимального развития. В общей непарной плавниковой складке формируются хвостовая, спинная и анальная лопасти. Функционируют железы приклеивания. На теле появляется пигмент, в кровяных тельцах - гемоглобин. Предличинки имеют отрицательную реакцию на свет.Они приклеиваются к субстрату,В конце этапа предличинки начинают время от времени всплывать .Длительность этапа 79 часов.

После выхода эмбриона из оболочки существенные изменения происходят и в обмене веществ. Если гликоген является основным источником энергии зародыша, то главным в эндогенном питании предличинки является жир. Его запасы в два раза выше (2-2,5 %), чем гликогена (0,7--1,2 %). Меняются и другие показатели обмена. Содержание белка увеличивается до 11-13 %, сухих веществ - до 19-20 %, фосфора - до 300-360 %.

На девятом этапе рот становится подвижным. Увеличиваются слуховые пузыри и оттолиты. Приобретают подвижность грудные плавники. Наряду с эмбриональными органами дыхания, функцию дыхания выполняют жабры. В начале этапа начинается кровообращение в лепестках жаберных дуг. К концу этапа лепестки удлиняются и становятся разветвлёнными. Кювьеровы протоки уже не функционируют как эмбриональный орган дыхания. Значительно уменьшается объём желточного мешка. Предличинки постепенно утрачивают отрицательную реакцию на свет. Они начинают всплывать на поверхность воды и захватывать пузырьки воздуха, наполняя им плавательный пузырь, а наполнив, переходят к постоянному плаванию в толще воды. Этап длится 48 часов, личинка достигает 8,0 - 8,6 мм.

Необходимо обратить внимание на очень важное обстоятельство, которое надо учитывать в рыбохозяйственной практике и особенно в современном рыбоводстве при широком использовании заводского способа получения личинок рыбца - икра рыб в процессе эмбрионального развития проходит ряд критических периодов, когда наблюдается повышенная чувствительность эмбрионов к различным абиотическим факторам среды (температуре, газовому составу воды, солености, механическому воздействию и др.). Это связано с тем, что в критические периоды происходят значительные изменения в перестройке обмена веществ развивающегося зародыша.

Рис.2. Эмбриональный период развития икры рыбца

Критическими периодами в развитии икры рыбца, как у большинства нерестящихся весной рыб, являются следующие стадии: начало дробления до морулы мелких клеток, гаструляция, стадия перед выклевом и в период выхода зародыша из оболочки. Именно на этих стадиях эмбриогенеза, особенно в начале дробления, вступления икры в стадию ранней гаструлы и замыкания желточной пробки, перед вылуплением и в момент выхода эмбриона из оболочки, наблюдается повышенная гибель зародышей. После прохождения критического периода гибель эмбрионов наблюдается не сразу, а спустя некоторое время, чаще перед наступлением следующей стадии развития.

В момент критических периодов необходимо особенно стремиться к созданию оптимальных условий для развития икры: поддерживать в инкубационных аппаратах постоянный и повышенный расход воды, недопускать резких температурных перепадов, оберегать икру от различных механических воздействий и т. д.