1.2 Нервы органов чувств (I, II и VIII пары)
Связи черепномозговых нервов с различными структурами головы и особенно с головным мозгом весьма стабильны у всех млекопитающих. У рыб мы наблюдаем 10 пар черепномозговых нервов. У млекопитающих имеются те же самые 10 черепномозговых нервов с аналогичными отношениями и функциями.
Кроме того, головной мозг млекопитающих в процессе прогрессивной специализации включил в себя часть нервной трубки, которая у примитивных рыб является неизмененным спинным мозгом. Об этом свидетельствует наличие у млекопитающих 12 пар черепномозговых нервов, из которых первые 10 являются гомологами 10 черепномозговых нервов рыб, а последние две пары представляют модификацию самых передних спинальных нервов рыб.
Двенадцать пар черепномозговых нервов обозначаются по номерам и по названиям. Начиная с наиболее переднего, это следующие нервы: (I) обонятельный (olfactorius); (II) зрительный (opticus); (III) глазодвигательный (oculomotorius); (IV) блоковый (trochlearis); (V) тройничный (trigeminus); (VI) отводящий (abducens); (VII) лицевой (facialis); (VIII) слуховой (acusticus); (IX) языкоглоточный (glossopharingeus); (X) блуждающий (vagus); (XI) добавочный (accessorius); (XII) подъязычный (hypoglossus). У шестинедельных эмбрионов хорошо видны все черепномозговые нервы, за исключением обонятельного и зрительного.
Развитие черепных нервов имеет ряд особенностей, связанных прежде всего с закладкой органов чувств и жаберных дуг со своей мускулатурой, а также редукцией миотомов (миобластических компонентов сомитов) в области головы, В связи с этим черепные нервы утратили в процессе филогенеза первоначальное сегментарное строение и стали высокоспециализированными.
Нервы, несущие чувствительные (афферентные) волокна, вблизи места своего соединения с головным мозгом имеют ганглии. За исключением слухового (VIII), все нервы, несущие ганглии, содержат также и некоторое количество эфферентных (двигательных) волокон, т. е. являются смешанными нервами. Те черепномозговые нервы, которые построены практически лишь из эфферентных волокон, наружных ганглиев не имеют (нервы III, IV, VI, XII) [5].
Хотя у эмбрионов 10 мм длины еще не заметно развития чувствительных нервов, связанных с носом и глазами, сами зачатки органов чувств уже возникли. Органы обоняния представлены двумя ямками, расположенными на переднем конце головы. Из специализированных клеток в эктодермальной выстилке носовых ямок позднее образуются волокна, растущие к телэнцефалону и формирующие обонятельный нерв.
Одностенный сферический глазной пузырь, заметный у ранних эмбрионов, к шестой неделе превращается (в результате инвагинации его дистальной части) в двухстенную чашу. Внутренний слой глазной чаши значительно утолщается, развиваясь в высокоспециализированный чувствительный слой сетчатки. Наружный слой остается более тонким и образует пигментный эпителий сетчатки.
Инвагинация глазного пузыря, приводящая к образованию глазной чаши, происходит неравномерно и в результате край чаши вначале является неполным. Он имеет вентральную щель, называемую сосудистой щелью, которая закрывается в процессе развития несколько позже. Сосудистая щель продолжается в виде желобка на вентральную поверхность глазного стебелька.
При росте волокон, составляющих глазной нерв, из клеток чувствительного слоя сетчатой оболочки они выходят из глазной чаши через сосудистую щель и проходят по желобку в глазном стебельке, направляясь к мозгу.
Хрусталик образуется путем инвагинации поверхностной эктодермы, лежащей над глазной чашей. К тому времени, когда эмбрион достигает 10 мм длины, хрусталик уже полностью отделяется от эктодермы и представляет собой сферический пузырек, лежащий у входа в глазную чашу.
Зачаток аппарата внутреннего уха имеет еще очень простой вид. Впервые он возникает в виде местного утолщения поверхностной эктодермы, покрывающей задний мозг. Этот утолщенный участок затем погружается, образуя ямку, которая вскоре закрывается, превращаясь в слуховой пузырек. К шестой неделе слуховой пузырек полностью теряет всякую связь с эктодермой, из которой он возник. Единственным указанием на его происхождение служит тонкий стебелек (ductusendolymphaticus), который проходит дорзально к месту бывшей инвагинации.
Таким образом, хотя нервные связи слухового аппарата с мозгом еще окончательно не установились, на них четко указывают нервные волокна, растущие из клеток слухового ганглия (ganglionacusticus) по направлению к мозгу с одной стороны, и к слуховому пузырьку -- с другой. Вблизи слухового пузырька расположен также первый глоточный (гиомандибулярный) карман. Из этого кармана образуются полость среднего уха и евстахиева труба [6].