Розділ 3. Біологічні особливості основних видів роду

3.1 Цикл розвитку S. еndobioticum

В циклі розвитку патогенну утворюються зимові зооспорангії, літні зооспорангії і зооспори. Гриб зберігається в грунті у вигляді зимових зооспорангіїв, які до осені утворюються в наростах. Період спокою зимових зооспорангіїв від 1,2 - 2,5 місяця до декількох років, залежно від їх неодночасного утворення і різного віку. Весною при настанні сприятливих умов і наявності рослини - живителя в зооспорангії формується 200 - 300 зооспор, котрі при розриві оболонки виходять назовні і потрапляють у грунт. Вони безбарвні, яйцевидні або грушевидні, розміром 2 - 2,5 мкм з одним направленим назад джгутиком, розміром 10 - 25 мкм. З його допомогою зооспори активно пересуваються у вологому грунті до 10 см по горизонталі, 10 - 15 см вгору і до 15 - 20 см вниз. Зберігають життєздатність в грунті не більш ніж 2 години [4, 3].

Досягнувши подразливої тканини рослини - живителя, зооспори втрачають джгутик, розчиняють за допомогою жиру, що міститься в них, оболонку клітин епідермального шару тканин картоплі, та в утворену невелику пору переливають протопласт у середину клітини підкіркової тканини, де гриб асимілює поживні речовини хазяїна. В плазмі клітини хазяїна зявляється багато вакуолей, які згодом зливаються. Після зникнення протопласту гриб вдягається двошаровою оболонкою і утворює просорус (вегетативне тіло). Він має змогу відразу прорости , утворюючи при цьому мішковидний виріст, покритий тонкою внутрішньою оболонкою. В цей виріст переходять протоплазма та ядро, яке відразу багаторазово ділиться. Після цього сорус ділиться на 4 - 9 багатоядерних - літніх зооспорангіїв з одноджгутиковими зооспорами [3].

Одночасно з розвитком літніх зооспорангіїв діляться і розростаються здорові клітини рослини навкруги зараженої клітини. Від тиску, який викликається від розростаючих клітин, зооспорангії видавлюються і потрапляють у ґрунт [21].

Літні зооспорангії, на відміну від зимових, сірі, з одношаровою тонкою оболонкою і добре вираженою зернистістю. У грунті зооспорангії проростають. Зооспори разом з грунтовою вологою рухаються по грутовим капілярам і заражують молоді тканини сприйнятливих сортів картоплі. По даним Н. С. Яковлевой та інших, зооспори гинуть, якщо на протязі 40 хв., не заражають рослину - хазяїна. Кожна зооспора, потрапляючи на картоплю, проникає в клітину сприйнятливої тканини і утворює новий спалах захворювання [21].

Один цикл розвитку гриба триває 10-12 днів. За вегетаційний період він може дати декілька поколінь [19].

Так проходить безстатевий цикл розмноження гриба, котрий слугує для розповсюдження патогену на протязі вегетаційного періоду [3].

Поряд з безстатевим у збудника раку картоплі спостерігається статевий цикл розмноження, при якому відбувається копуляція двох зооспор. Під час цього вміст зооспор зливається. Утворюється статева рухома дводжгутикова зигота з одним диплоїдним ядром, котра потрапляє до тканини рослини картоплі, де вона росте, розвивається, розміри її збільшуються і вона перетворюється в товстостінний зимуючий зооспорангій (зимову цисту) [3].

Одночасно гриб діє на клітини хазяїна, котрі починають ділитися в тангентальному напрямку. В результаті патоген виявляється зануреним в глиб тканини [3].

При високій вологості грунту зимуючі зооспорангії достигають і проростають паралельно з літніми. Кількість проростаючих зооспорангіїв постійне по рокам та місяцях вегетаційного періоду (Тарасова В. П.). Кожний місяць у грунті проростає в середньому до 30 % зимуючих зооспорангіїв. Затяжна засуха затримує проростання, дощове літо - прискорює [20, 3].

3.2 Стадія збереження (зимівлі)

Стадія збереження - період спокою в розвитку, що характеризується різким зниженням обміну речовин і зупинкою формоутворюючих процесів, підвищується стійкість організму до дії несприятливих зовнішніх умов. Стадія збереження забезпечує морозостійкість і зимівлю організмів [13].

S. еndobioticum зимує у грунті у вигляді зимових цист, але багато авторів пишуть що, гриб зимує у вигляді зимових зооспорангіїв (восени утворюються в наростах, в результаті статевого процесу) - з тришаровою оболонкою, округлі, жовті або жовто - брунатні, діаметром 50-80 мкм. Завдяки щільним оболонкам у стані анабіозу зимові зооспорангії можуть понад 30 років перебувати в грунті, не втрачаючи здатності до проростання. Період спокою зимових зооспорангіїв від 1,2 - 2,5 місяців. Після перезимівлі утворюються зооспори з одним джгутиком, за допомогою якого вони активно пересуваються й проникають у тканини картоплі (очки, бруньки). Зооспори гинуть при відсутності вологи на протязі 40 хвилин і при температурі до 8,4° та вище 25°С [9, 4].