Микроспорогенез (образование микроспор в гнездах пыльника). Строение мужского гаметофита (пыльцевого зерна).

Микрогаметогенез - процесс образования мужских половых клеток (спермиев), происходит в пыльцевом зерне, которое является мужским гаметофитом покрытосеменных растений. Развитие мужского гаметофита происходит также в гнездах пыльников тычинок и сводится к одному митотическому делению микроспоры и формированию оболочек пыльцевого зерна. Оболочка пыльцевого зерна состоит из двух слоев: интины (внутренней, тонкой) и экзины (наружной, толстой). Каждое пыльцевое зерно содержит две гаплоидные клетки: вегетативную и генеративную. Из генеративной (спермагенной) далее образуются два спермия. Из вегетативной (сифоногенной) впоследствии образуется пыльцевая трубка.

Тычинка образуется из бугорка конуса нарастания цветоносного побега. Меристематический тычиночный бугорок вначале вполне однороден, но в дальнейшем его рост сопровождается дифференцированием.

Дифференцируются и микроспорангии, входящие в состав тычинки.

Периферические клетки микроспорангиев остаются стерильными, в то время как внутренние клетки дают начало первичным спермагенным клеткам.

Из периферических стерильных клеток образуется стенка микроспорангия. Эта первоначально однородная стенка со временем разделяется на три слоя:

внешний слой эндотеций,

средний слой,

самый внутренний выстилающий слой - тапетум.

Клетки эндотеция несут на своей внутренней стороне специальные подковообразные утолщения, способствующие вскрыванию зрелого пыльника.

Назначение среднего слоя не совсем понятно.

А вот внутренний слой тапетум (от лат. tapetum - покрывало) имеет большое значение. Он состоит из таблитчатых тонкостенных клеток с густой цитоплазмой. Обычно тапетум одноряден. В клетках тапетума происходит деление путем митоза, вследствие чего они становятся многоядерными. В дальнейшем ядра могут сливаться и образуются плотные полиплоидные ядра. Возникает полиплоидная выстилающая ткань.

Тапетум физиологически чрезвычайно активная ткань: его клетки содержат ферменты, гормоны и питательный материал, используемый в процессах микроспорогенеза. Т.е. главная функция тапетума - обеспечение спорогенной ткани питательными веществами.

Параллельно с дифференциацией клеток стенки микроспорангия происходят события, ведущие к формированию микроспор.

Внутренность каждого пыльника занята первичной спорогенной тканью. Первичные спорогенные клетки делятся несколько раз обычным митотическим путем. В результате этих делений образуются материнские клетки микроспор (или микроспороцисты).

Затем происходит редукционное деление (мейоз), при этом из каждой материнской клетки образуется тетрада микроспор.

У многих растений при образовании микроспор клетки тапетума расслизняются, образуют амебоидную ткань и распределяются между клетками тетрад, способствуя их питанию.

В большинстве случаев в дальнейшем тетрады распадаются и в гнезде находится беспорядочная масса пыльцы, состоящая из одиночных, самостоятельных клеток - микроспор.

Правда, иногда тетрады не распадаются, а остаются соединенными между собой и слипаются вместе в общий пыльцевой ком, называемый поллиний. Также пыльцевые комки - поллинии характерны для орхидных.

Итак, процесс микроспорогенеза заканчивается образованием микроспор. Зрелая пыльцевая клетка (микроспора) одноядерна и имеет сложную оболочку, которая называется спородермой. Она состоит из двух главных слоев - интины и экзины.

Внутренний слой - экзина представляют собой утолщенную слоистую оболочку с различными скульптурными выростами в виде шипиков, бугорков и ямок.

Основным веществом этой оболочки является углевод - спорополленин. Благодаря споролленину экзина характеризуется необычайной стойкостью: она не растворяется в кислотах, щелочах, выдерживает t0 до 3000С и сохраняется миллионы лет в геологических отложениях.

Характер скульптурированности поверхности экзины является важным диагностическим признаком, позволяющим идентифицировать пыльцу разных видов. Размеры, форма и поверхность пыльцевых зерен настолько характерны, что по пыльце можно определять виды растений (споровопыльцевой анализ) палинология. В биологическом плане, эти неровности помогают пыльце удерживаться на рыльцах плодолистиков.

Как правило, в экзине пыльцевого зерна имеются тонкие или даже перфорированные места. Эти места называются апертурами и имеют очень важное значение - они служат для выхода пыльцевой трубки.

Интина представляет собой внутренний слой оболочки пыльцевого зерна. Она облегает его содержимое и служит материалом, образующим пыльцевую трубку. В ее составе преобладают пектиновые вещества. Понятно, что эта оболочка весьма нестойкая и легко разрушается.

Вслед за микроспорогенезом здесь же в пыльцевых зернах протекает микрогаметогенез.