7. Нейро- и психофизиологические механизмы регуляции бодрствования

Уровень бодрствования является внешним проявлением активности нервных центров. Это понятие характеризует интенсивность поведения. Все поведенческие проявления в первом приближении можно рассматривать как континуум (или одномерную шкалу), обусловленный колебаниями возбуждения модулирующих систем мозга. По некоторым представлениям, между сном и состоянием крайнего возбуждения имеется непрерывный ряд изменений уровня бодрствования, вызываемых изменениями уровней активности нервных центров. Максимальная эффективность деятельности соответствует оптимальному уровню бодрствования.

Изменения уровней бодрствования связаны с изменениями тонуса соответствующих нервных центров, при этом можно выделить несколько уровней регуляции бодрствования: клеточный, отдельных центров и мозга как целого.

Предположительно изменения в функционировании нервных процессов образуют одномерную шкалу, нижняя граница которой -- состояние сна, верхняя -- состояние очень сильного возбуждения типа ярости. Допускается, что между этими полюсами существует целый ряд уровней бодрствования, составляющих диапазон интенсивности поведения. Изменения уровней бодрствования вызывают изменения тонуса нервных центров: всякая нервная активация должна выражаться в усилении бодрствования.

Представление о последовательном увеличении уровней бодрствования не предполагает, что приспособительные возможности организма возрастают монотонно. Начиная с какого-то достаточно высокого уровня бодрствования, большинство действий нарушается, таким образом, эффективность выполняемой деятельности связана с уровнем бодрствования обратной зависимостью. Теоретически можно предположить, что для каждого типа адаптивного поведения существует оптимальный уровень бодрствования.

Нейронные механизмы. На нейронном уровне регуляцию функциональных состояний осуществляют нейроны-модуляторы: активирующие модуляторные нейроны, увеличивающие активность синапсов, соединяющих чувствительные и исполнительные нейроны и инактивирующие нейроны, снижающие эффективность синапсов, прерывая путь передачи информации от афферентных к эфферентным нейронам. Кроме того, нейроны-модуляторы различаются по степени генерализованности своего действия. Переход к бессознательному состоянию, например, при засыпании, можно определить как выключение активирующих нейронов-модуляторов генерализованного типа и включение инактивирующих нейронов-модуляторов. Совокупность модулирующих систем образует особый блок, который регулирует тонус коры и подкорковых структур, оптимизирует уровень бодрствования в отношении выполняемой деятельности и обусловливает адекватную поведенческую активность в соответствии с актуализированной потребностью.

В эволюции нейроны-модуляторы объединились в ансамбли и сети, сосредоточенные на уровне ретикулярной формации ствола мозга и неспецифического таламуса, образуя активирующую и инактивирующую системы.

Нейрохимический подход к определению функциональных состояний опирается на представление о сильной зависимости психического состояния человека (его настроений и переживаний) от биохимического состава внутренней среды организма. Так же в регуляции ФС принимает участие эндокринная система. Эпифиз выделяет вещества гормональной природы, мелатонин и норадреналин. Мелатонин - гормон, который контролирует очерёдность фаз сна, а норадреналин влияет на систему кровообращения и нервную систему.

В 1949 г. Г. Мэгун и Г. Моруцци обнаружили, что в стволовых отделах головного мозга находится особое нервное образование, по своему морфологическому строению и по своим функциональным свойствам приспособленное к тому, чтобы градуально (а не по принципу "все или ничего") регулировать состояние мозговой коры, изменяя ее тонус и обеспечивая ее бодрствование. Поскольку оно построено по типу нервной сети, в которую вкраплены тела нервных клеток, соединяющихся друг с другом короткими отростками, оно было названо ретикулярной формацией (reticulum - сеть). Она-то и модулирует состояние нервного аппарата.

Важнейший участок регуляторного блока -- ретикуляторная фармация мозга, представляющая сеть из нервных клеток в средней части ствола. Одни из волокон этой ретикулярной формации (РФ) направляются вверх, оканчиваясь в конечном итоге в новой коре. Это восходящая ретикулярная система, играющая решающую роль в активации коры и в регуляции ее активности.

Другие волокна идут в обратном направлении: начинаясь в новой и древней коре, направляются к расположенным ниже образованиям мозга. Это нисходящая ретикулярная система. Она ставит нижележащие образования под контроль тех программ, которые возникают в коре головного мозга и выполнение которых нуждается в модификации и модуляции состояний бодрствования.

Экспериментально доказано, что раздражение ретикулярной формации через вживленные в нее электроды приводит к пробуждению спящего животного. Еще одно важное звено регуляции функциональных состояний связано с работой таламуса. Зрительный бугор, или таламус -- отдел промежуточного мозга. Ядра неспецифического таламуса образуют диффузную проекционную таламическую систему, которая оказывает на кору возбуждающие и тормозные влияния. При раздражении таламуса ретикулярной формацией возникает активация - возбуждение или усиление активности мозга, и как следствие, переход организма из состояния покоя в деятельное состояние. Эта реакция сравнительно кратковременна и локализована.

Генерализованная активация - глобальные сдвиги уровня бодрствования, вызываемые ретикулярной формацией.

Локальная активация - избирательное сосредоточение внимания; связана с возбуждением неспецифического таламуса.

Передача эстафеты активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень таламической системы означает переход от генерализованной активации коры к локальной. В отличие от реакции активации, вызываемой ретикулярной формацией ствола мозга, которая считается генерализованной реакцией активации, эффекты возбуждения неспецифического таламуса называют локальной активацией.

Следовательно, передача эстафеты активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень таламической системы означает переход от генерализованной активации коры к локальной. Первая отвечает за глобальные сдвиги общего уровня бодрствования. Вторая отвечает за селективное, т.е. избирательное сосредоточение внимания. В регуляции уровня бодрствования и обеспечении избирательной модуляции и актуализации той или иной потребности принимает участие еще одна модулирующая система мозга -- лимбическая система мозга с активирующими и инактивирующими отделами.