5. Біологічні мембрани їх будови і функції

Структура і функції мембрани. Мембрани - пограничні цитоплазматичні структури, що забезпечують діалектичну єдність розмежування і звязку компонентів. До мембран відносяться ультротонкі структури, що оточують протопласт (пластична мембрана, плазма лема), вакуолі (тонопласт), ядро, пластиди, мітохондрії, апарат Гольджі, ендоплазматичний ретикулум, мікротоми й інші компоненти цитоплазми (рис. 1.4)..

1- Ядерна мембрана, 2- ядерна пора, 3- ендоплазматична сітка, 4- мікротома, 5-перехідний міхурник, 6- везикула, 7- диктиосома, 8- тонопласт, 9- плазмолема, 10- екзоцитоз.

Існує самостійна наука - мемброналогія, що займається вивченням мембранних систем різного походження. Проблема мембран має велике значення не тільки для теорії, але й для прикладної біології.

Найважливішими функціями мембран є :

- забезпечення діалектної єдності розмежування і звязки клітинних компонентів.

- підтримка гомеостату - сталості складу середовища в кожному компртменті клітини.

- здійснення обміну речовин, енергії й інформації між клітиною і навколишнім середовищем.

- з мембранами звязана найважливіші біохімічні процеси клітини, оскільки в них локалізовані ферменти, що каталізують синтез, гідроліз,окислювання.

- на мембранах хлоропластів і мітохондрій здійснюються складні процеси біоенергетики, що забезпечують клітину енергією.

- мембрани виконують також рецепторно-регуляторну функцію : сприймаючі зовнішні і внутрішні подразнення і передаючи сигнали про них, забезпечують адаптивні відповіді клітин.

Основні компоненти мембран - ліпіди і білки. Мембрани мітохондрії відрізняються високим вмістом білків.

Мембрані білки поділяються на три групи :

1) Структурні білки, звязані з іншими компонентами мембран. Вони у звичайній мірі гідрофоюні, хімічно малоактивні.

2) Скорочувальні білки, що здатні в присутності АТФ змінювати густоту, вязкість, світорозсіювання. Вважається, що вони здатні здійснювати активний транспорт речовин через мембрану.

3) Білки - ферменти, звязані з мембраною досить лабільно, що обумовлює зміну їх каталітичної активності в широкому діапазоні.

Хімічний склад мембран визначає їхні структурно-функціональні властивості. Особливе місце серед клітинних мембран займає плазматична мембрана. Ця периферична структура відмежує клітину від зовнішнього середовища і той же час забезпечує звязок з ним. Плазмалема є структурою, що здійснює вибіркове надходження речовин у клітину. а також визначає швидкість і спрямованість їх переміщення. Вона першою контактує з поживними й отруйними речовинами, фітогормонами і іншими сполуками, і, взаємодіючи з ними, чітка їх розпізнає.

В 1972 році С.Сінгер і Г.Ніколсон запропонували рідинно-мозаїчну модель структури біологічних мембран.(рис 1.5).

Відповідно до цієї моделі, основу мембран складає подвійний ліпідний шар, у якому присутні ліпіди трьох типів - фосфоліпіди, холестерол, і гліколіпіди. Усі вони відносяться до амфіпатичних молекул. Так, наприклад типова молекула фосфоліпіду має полярну головку (рис 1.6), основу якої складає гліцерил і два гідрофобних вуглеводневих хвости, представлені насиченими чи ненасиченими жирними кислотами.

І одночасно з гліколіпідами у водному середовищі мимовільно утворюється бішар. При цьому гідрофобні хвости виявляються захованими й у контакті з водою залишаються тільки полярні головки. (рис. 1.7).

Схоже поводяться і молекули холестеролу, досить велику кількість, досить велику кількість якого містить саме плазматичний мембран. Взагалі, ліпідний склад внутрішнього і зовнішнього моно шарів мембрани різний. У плазматичній мембрані білки складають близько 50% маси. Як правило вони не розчинні у воді і погано розчинні в органічних розчинниках.

Білки часто називають відповідно інтегральними і периферичними. Серед перших широко представлені трансмембранні білки, що пронизують мембрану наскрізь і контактують з водним середовищем по обидва боки бішару ліпідів. Інші білки лише частково занурені в мембрану чи просто примикають до неї. У цілому білки утворюють на мембрані своєрідну мозаїку, іноді вільно переміщуючись по ліпідному бішару, а іноді й утримуючись на місці.

Транспорт речовин через мембран. Життєдіяльність організму, функціонування всіх його органів і систем можливі лише при постійному обміні речовин. Транспорт речовин повинен забезпечувати підтримку в клітині відповідного рівня рН і певної концентрації іонів, що сприяють ефективній роботі ферментів. У результаті транспорту всі тканини організму забезпечуються поживними речовинним,що служать джерелом енергії а також будівельним матеріалом для утворення клітинних компонентів.

Здатність клітин простояти змінам середовища і зберегти динамічну відносну складність складу називають гомеостазом. У рослині основну роль у підтримці гомеостазу грає транспорт речовин через плазма лему і тонопласт. Перша регулює приплив у клітині іонів і води з зовнішнього середовища і виділення баластових і надлишкових іонів, другий - надходження в протоплазму запасних субстратів із вакуоль при їх нестачі і видалення у вакуолю - при надлишку. Робота цих двох мембран також забезпечує стабілізацію осмотичного потенціалу клітини.

Відомі механізми пересування речовин через мембран поділяються на дві категорії - пасивний і активний транспорт. Пасивний транспорт - це рух речовин за законами дифузії й осмосу, який не вимагає витрат енергії. Дифузія - це переміщення молекул чи іонів за градієнтом концентрації: з області з вищою в область їз нижчою концентрацією. Осмос - це дифузія води через напівпроникну мембрану з області з низькою концентрацію розчинної речовини в область із високою.

Поряд з цими механізмами на характер дифузії впливає і загальний електричний градієнт мембрани. У принципі будь яка молекула шляхом дифузії може проникнути через ліпідний бішар (рис.1.8).

Набагато повільніше транспортуються великі полярні молекули (глюкоза,сахароза, амінокислоти). У цілому клітині мембрани проникні для різних полярних молекул. Відомо, що за їх перенос відповідальні специфічні білки. Такі транспортні білки присутні у всіх мембранах, але механізм їх роботи відрізняється певною специфічністю (рис. 1.9).

Одні з них просто переносять яку-небудь розчинену речовину з однієї сторони мембрани на іншу. Такий транспорт називають уніпортом. Інші функціонують як транспортні системи,у яких перенос однієї речовини залежить від переносу іншої речовини : або в тому ж напрямку (симпорт), або в протилежному (антипорт).

Деякі транспортні білки, що здійснюють пасивний транспорт, формують гідрофільні канали, які дозволяють окремим молекулам проходити бішар мембран за рахунок простої дифузії. Такі білки називаються каналоутворюючими (рис.1.10).

Інші білки здатні звязувати молекулу речовини, що транспортується, і переносити її через мембрану. Вона називається білками-переносниками, а весь процес - полегшеною дифузією.

Транспорт здійснюється проти електрохімічного градієнта, він сполучений зі споживанням енергії АТФ і називається активним. Механізми активного транспорту досить складні і до кінця не вивчені. У більшості клітин у плазматичній мембрані діє так званий калій-натрієвий насос. Активно діючий насос бере участь в осморегуляції клітин, а також шляхом сим порту чи анти порту разом з іонами викачує чи накачує цукри, амінокислоти і багато інших речовин. Внутрішній вміст клітини заряджений негативно стосовно зовнішнього середовища. Тому, відповідно до електричного градієнта, катіони прагнуть у клітину, а аніони відштовхуються. Концентрація іонів калію усередині клітини вища, ніж зовні. Для іонів натрію характерно зворотне співвідношення (рис.1.11).

Висока концентрація калію необхідна кітлинам для білкового синтезу, гліколізу, фотосинтезу й інших життєво важливих процесів.

Калій-натрієвий насос характерний для клітин галофітів.У інших вищих рослин,грибів і водоростей у клітинах присутній протонний насос.У наслідок цього на мембрані генеруються електричний і концентратний потенціали. Перший забезпечує рух катіонів, а другий - дифузійний відтік протонів у клітину.

Транспортні білки опоседковують, проникнення через клітинні мембрани багатьох полярних молекул невеликого розміру, однак вони не здатні транспортувати макромолекули, наприклад полісахариди. При переносі макромолекул відбувається послідовне утворення і злиття оточених мембраною пухирців. Виділення із клітини зветься - екзоцитоз. Екзоцитоз характерний як для тваринних. так і для рослинних клітин. У клітині таким способом відбувається доставка вуглеводних компонентів до споруджуваної клітинної стінки. Процес, зворотній екзоцитозу, називають ендоцитозосм, але такий транспорт речовин у рослинних клітин спостерігається рідко через наявність у них твердої полісахаридної оболонки.