1. Теория естественного отбора (селектогенез)

Фундаментом современной теории эволюции является концепция естественного отбора Дарвина. Охарактеризуем коротко ее сущность.

Заслугой дарвинизма является не только доказательство материальности субстрата эволюции, но, что существенно важно, соединение идеи о реальности вида с его изменяемостью, развитием. Причины и движущие силы эволюционного процесса, т.е. наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор, по Дарвину, также имеют материальную природу.

Что касается изменчивости и наследственности, то Дарвин привел обильный фактический материал, убедительно свидетельствующий о реальности этих явлений. Он отвлекался от анализа причин изменчивости, однако подчеркивал, что "индивидуальные отличия крайне для нас важны, так как они часто наследственны. Они доставляют естественному отбору материал для воздействия и накопления, подобно тому как человек накапливает у своих домашних животных и культурных растений индивидуальные отличия в каком угодно направлении".

Неопределенная изменчивость выступает в качестве основной предпосылки развития органической природы. Переход материальных предпосылок в приспособление, иначе говоря, переход случайного (адаптивно не направленного) в необходимое осуществляется естественным отбором. Но чтобы она приобрела эволюционное значение, нужно было исследовать другую опосредующую причину (фактор эволюции), которая бы соединяла формообразование и исторический процесс, связывала бы индивидуальный, популяционно-видовой и другие уровни организации живого. Этим принципиально важным в дарвиновской теории понятием является "борьба за существование", которая служит отражением сложных взаимоотношений между организмами и включает несколько типов противоречий (внутривидовые, межвидовые и др.).

Борьба за существование как пусковой механизм эволюции, нашедшая отражение в разных типах понятий биологического соревнования, - это процесс развертывания противоречий, разрешение которых естественным отбором обусловливает эволюционные, исторические преобразования.

Сложную объективно-диалектическую причину развития живой природы Дарвин определял следующим образом: "Я назвал этот принцип, в силу которого каждое незначительное изменение, если только оно полезно, сохраняется, термином Естественный отбор для того, чтобы указать этим на его отношение к отбору, применяемому человеком. Но выражение, часто употребляемое м-ром Гербертом Спенсером - Переживание наиболее приспособленного - более точно, а иногда и одинаково удобно".

В другом месте Дарвин дал еще одно часто цитируемое определение движущей силы эволюции:". сохранение благоприятных индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных я назвал Естественным отбором, или Переживанием наиболее приспособленных".

Саму формулировку понятия естественного отбора формально-логически следует признать не совсем строгой. Да и сам Дарвин вряд ли претендовал на ее окончательность. Для него важно было воспроизвести существо дела. Определение естественного отбора (как отмечали многие авторы) по сути тавтологично. Но что принципиально важно - в нем преуменьшается действительная творческая роль отбора в эволюционном процессе, создающего новое, "изобретение". Это неоднократно доказывалось и подчеркивалось самим Дарвином.

Действительно, в буквальном прочтении дефиниции отбор только сохраняет благоприятные индивидуальные различия, сохраняет наиболее приспособленных. Однако с содержательной стороны естественный отбор, перерабатывая неопределенную индивидуальную изменчивость, является материальной причиной объективной органической целесообразности, он служит движущей силой видообразования и эволюционного прогресса. "Выражаясь метафорически, - писал великий натуралист, - можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы не представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими".

Дарвину удалось собрать огромный материал, доказывающий, что искусственный отбор является причиной породо - и сортообразования. Эти данные служили хорошим, но лишь косвенным доказательством существования его природного аналога - естественного отбора. Лишь позднее, уже в XX в., стало возможным экспериментально обосновать факт существования в природе естественного отбора, прямыми опытами показать разнообразие и интенсивность действия селективных агентов, форм и направлений отбора и т.д.

Посредством естественного отбора на основе борьбы за существование осуществляется "завоевание" живым окружающей среды, что в конечном счете приводит к нарастанию многообразия в живой природе.

Однако Дарвин не только первым вскрыл бывшие загадкой для биологов и философов естественные причины развития живой природы и объяснил появление бесконечного разнообразия и вместе с тем единства органических форм, но и впервые дал научное истолкование явления органической целесообразности.

Идея о массовой браковке, о пробах и ошибках высказывалась еще до Дарвина, например, в древности Эмпедоклом, Лукрецием Каром и другими мыслителями. Некоторыми авторами составлялись даже внушительные списки предшественников Дарвина. Но совершенно прав И.М. Поляков, когда пишет: "Мысль о "массовой браковке" живых форм, случайно оказавшихся дисгармонично устроенными, и представления дарвинизма об историческом возникновении органической целесообразности не идентичны, хотя оба эти представления направлены против телеологической трактовки организма".

Дарвин вскрыл материальные причины адаптациогенеза. Всякое приспособление возникает в процессе эволюции путем естественного отбора, путчем устранения всех неприспособленных к данным условиям существования форм. Следовательно, приспособленность и совершенство живых существ не являются результатом действия целенаправленных нематериальных или божественных сил, а вызываются различными типами материальных взаимодействий организмов с другими организмами и абиотическими факторами среды. Отмечая заслугу Дарвина в рациональном объяснении целесообразности, Дж. Бёрнал писал: "Дарвин пробил столь же обширную брешь в учении Платона об идеальных формах в одушевленном мире, какую пробил Галилей в мире неодушевленных тел. При этом Дарвин сделал больше, чем простое утверждение факта эволюции: он дал также оружие - естественный отбор, которое уничтожило последнее обоснование для аристотелевской категории конечных причин".

В настоящее время в теоретико-научной и философской литературе можно встретить самые различные понятия, которые по мысли их авторов призваны воспроизвести детерминацию развития сложноорганизованных систем: "источник развития", "причины развития", "фактор развития", "движущая сила развития", "механизм развития" и т.п. Недостаточная логическая разработанность понятийного аппарата, призванного отразить объективные закономерности развития систем, несколько затрудняет позитивное, содержательное обсуждение проблем, порождая порой излишние дискуссии.

Для системы взаимодействующих детерминант эволюционного процесса нами используются понятия "фактор" и "движущая сила" развития. При этом фактор развития понимается как необходимая и относительно активная сторона взаимодействия в эволюции сложноорганизованных систем. Сущность же последних состоит в том, что их "деятельность сохраняет себя в продукте или в том, что сам продукт является производящим. Деятельность этого производящего продукта есть самосохранение. Оно создает себя, т.е. создает то, что уже существует. Под движущей силой развития подразумевается взаимодействие всех факторов эволюции, в результате которого возникает качественно новая закономерность развития сложноорганизованных систем. До настоящего времени среди теоретиков-эволюционистов нет единомыслия в том, какие факторы и движущие силы развития считать основными. Это объясняется большой специализированностью биологии, а следовательно, разным видением эволюционного процесса. Кроме того, современная эволюционная теория - не законченное здание, а развивающаяся наука, которая своими новейшими отраслями привносит много нового в биологическую картину мира, в понимание закономерностей эволюционного процесса.

Применительно к биологической форме движения материи в качестве необходимых и достаточных причин развития, по-видимому, выступают гетерогенная популяция со специфическим мутационным процессом, биогеоценоз, различные формы борьбы за существование, в особенности внутривидовое и межвидовое соревнование. В качестве движущей силы эволюционного процесса, разрешающего биологические, т.е. объективные, противоречия, выступает естественный отбор. Эти факторы и движущие силы развития живой природы мы называем основными.

Следует особо подчеркнуть: развитие живой природы детерминируется не просто факторами, а их изменениями и соответственно изменениями характера взаимосвязи и взаимодействия между ними, поэтому сами факторы эволюции являются также предпосылками и результатами развития посредством естественного отбора, т.е. налицо диалектический характер процесса развития. Детерминизм в живом имеет сложную природу. Он, с одной стороны, не сводим к жестким причинно-следственным связям, поскольку живое на различных уровнях его организации характеризует случайность; с другой стороны, на тех же уровнях организации существуют факторы, ограничивающие поле возможностей системы, так что в целом эволюция приобретает направленный характер.

Естественный отбор обусловливает изменение всех основных факторов эволюции, а это значит, что он определяет возникновение новых неосновных факторов эволюции (миграция, генетический дрейф, гибридизация и т.п.). Таким образом, естественный отбор выступает как самодвижущая сила, именно в нем воплощается самодвижение и развитие биологических систем.

Наряду с такими атрибутивными характеристиками, как необратимость, направленность, неравномерность темпов эволюции и др., одним из фундаментальных атрибутов развития живой природы является селективность. Еще в XIX в. имели место попытки распространить принцип селективности на все уровни организации живого (Г. Спенсер, В. Ру, Ф. Ле-Дантек, А. Вейсман и др.). В определенном смысле селективность характеризует развитие и неживой природы (принцип наименьшего действия, сформулированный П. Мопертюи и Ж. Лагранжем).

Данный атрибут в определенной мере присущ и явлениям социальной действительности. Известно, что такие исследователи, как Е.С. Федоров, А.А. Богданов, В. Банкрофт, У.Р. Эшби и др., рассматривали селективность в качестве механизма развития любых систем. Селективность может быть представлена как вид взаимодействия, будучи избирательным взаимодействием. Отбор, следовательно, в широком смысле есть процесс и результат взаимодействия нескольких (минимум двух) материальных систем. В этом аспекте отбор можно определить как понятие, отражающее процесс взаимодействия систем, в результате которого осуществляется превращение возможности из множества (поля) возможностей в действительность в соответствии с конкретными ограничениями их реализации. Взаимопереход возможности и действительности есть один из способов существования закона единства и борьбы противоположностей. Превратится ли данная возможность в действительность - это зависит от степени развития, зрелости внутренних и внешних противоречий.

В процессе отбора каждый организм проходит, так сказать, многостороннюю проверку. Отбор "пробует" все возможные стратегии со хранения его устойчивости. Момент действия отбора - поиск и остановка, а "цель" поиска, результат селектогенеза - выбор наиболее приспособленных и их последующее размножение. Так как в популяции опробуются случайные, адаптивно не направленные последовательности возможностей, то для ее элементов существует альтернатива: или выжить, т.е. сохранить свои существенные переменные в заданных границах, или погибнуть. Такие процессы нахождения нужного решения носят название марковских. "Движение марковской машины к состоянию равновесия, - подчеркивает Эшби, - обнаруживает объективное свойство метода достижения успеха посредством проб и ошибок." (Именно поэтому метод отбора некоторые авторы называют "фильтрацией" (Н. Винер), "запоминанием случайного выбора" (Г. Кастлер) и т.п. В качестве обобщенного можно предложить следующее определение: естественный отбор есть стохастический процесс дифференцированного выживания и размножения организмов, накапливающий и интегрирующий изменения нормы реакции в направлении совершенствования адаптаций индивидов и на этой основе приводящий к видообразованию и биологическому прогрессу.

Результатом естественного отбора может быть сохранение организации на прежнем уровне, ее улучшение и, наконец, ее исчезновение. Это находит свое отражение и в определении отбора. Выражение "дифференцированное выживание" означает и процесс отбора (в котором сопоставляются различные по степени приспособленности организмы или их группы), и результат этого процесса как его момент (выживание и элиминация). Следовательно, естественный отбор выступает как диалектическое единство конструктивных и деструктивных моментов, подлинной движущей силой которого становится выживание одних за счет гибели других.

Малоразработанной в теории селектогенеза остается проблема форм отбора. Существуют самые различные классификации, произведенные по разным основаниям. По нашему мнению, наиболее существенна классификация, основанная на понимании развития как диалектически противоречивого единства устойчивости и изменчивости. Ее впервые разработал Шмальгаузен. Он выделил две основные формы отбора: ведущую (движущую) и стабилизирующую. Первая основана на элиминации прежней нормы реакции, вторая - на элиминации всех уклонений от прежней нормы. Сам автор определял эти формы так: "Ведущая (движущая) форма отбора реализуется на основе селекционного преимущества (в измененных условиях внешней среды) определенных уклонений от организации перед нормой, установившейся в прежних условиях существования. Она связана с частичной элиминацией прежней формы и установлением новой. Стабилизирующая форма отбора осуществляется на основе селекционного преимущества (в известных, особенно в колеблющихся условиях) нормальной организации перед уклонением от нормы. Она связана с элиминацией большинства уклонений и с выработкой более устойчивых механизмов нормального формообразования".

Путем ведущего отбора осуществляется возникновение новообразований, а на их основе возрастает разнообразие живого, а также прогрессивное развитие. Значение же стабилизирующего отбора - выработка устойчивости, которая, будучи результатом предшествующего развития, выступает основой для дальнейшей эволюции. Исходным материалом стабилизации является сложная комбинация мелких мутаций. Теория стабилизирующего отбора научно объяснила место и роль модификаций в развитии, их замену путем естественного отбора сходными наследственными изменениями. Тем самым был категорически опровергнут ламаркистский принцип возникновения приспособительных изменений путем прямого влияния среды.

Еще более существенно другое. Теория стабилизирующего отбора позволила воспроизвести детерминацию возникновения в эволюции относительно автономного механизма наследственности и индивидуального развития. Стабилизирующий отбор, согласно Шмальгаузену, ведет к созданию регуляторного аппарата, защищающего нормальное формообразование от возможных нарушений со стороны случайных уклонений в факторах внешней среды, а также и со стороны небольших уклонений во внутренних факторах (т.е. мутаций).

Таким образом, было доказано, что развитие систем невозможно без механизмов сохранения устойчивости, которая служит основой исторических изменений, новообразований, "изобретений", необратимых по своей природе. Объективный процесс развития есть диалектическое единство устойчивости и изменчивости, детерминируемых сложным механизмом отбора. Отсюда следует вывод о том, что развитие живой природы осуществляется посредством органического единства ведущей и стабилизирующей форм отбора.

В гносеологическом аспекте их самостоятельное, изолированное рассмотрение диктуется необходимостью расчленения крайне сложной детерминации эволюционного процесса, чтобы затем путем синтеза воспроизвести объективно реальные движущие силы развития.

Естественный отбор как движущая сила развития биологической формы движения материи имеет творческий характер, именно благодаря ему возникает качественно новое. Еще Дарвин неоднократно подчеркивал творческое содержание отбора. При этом естественный отбор действует, как правило, путем постепенного накопления мелких полезных изменений признаков, т.е. является аккумулирующим. Именно в этом конкретном смысле Дарвин полагал, что природа не делает скачков. Основной пафос этого тезиса - неприемлемость сальтационистского объяснения эволюции, когда она представляется как сплошные новообразования, никак не связанные между собой.

Естественный отбор на основе борьбы за существование сохраняет приобретенные в процессе развития "изобретения". И не только сохраняет, но и является подлинной движущей силой новообразования. Накапливающее и интегрирующее действие отбора осуществляется в направлении более лучшего приспособления организмов к изменяющимся внешним условиям (прежде всего биотическим). Как отмечает М. Г Макаров, "Дарвин перенес проблему из сферы натурфилософского умозрения в область исследования, опирающегося на наблюдения и эксперимент, дав причинное объяснение происхождения приспособлений. Это было революцией в самом способе научного мышления." Действительно, эволюция, по Дарвину, есть адаптациогенез. Относительно большая адаптированность ведет к естественному отбору, однако естественный отбор необязательно идет к большей адаптированности. Адаптация есть соответствие строения и функции организмов среде обитания, возникающее путем естественного отбора на базе изменения исторической нормы реакции.

Эволюционный процесс происходит в конкретных условиях окружающей среды. Неадекватная оценка роли реальных условий эволюционного процесса приводит, как правило, к игнорированию такого завоевания современной биологии, как концепция уровней и форм организации живого, к признанию реальности лишь организменной формы живых система. Необходимо, кроме того, подчеркнуть, что недооценка роли условий приводит также к искаженной интерпретации движущих сил развития, т.е. к автогенезу и концепции прямого приспособления, где гипертрофируется роль либо внутреннего, либо внешнего.

Как известно, все живое представляет собой сложноорганизованные иерархические системы. Поэтому познание этих систем требует объяснения сущности не только самих систем, но и их непосредственного окружения, признания единства внутреннего и внешнего, условий и обусловленного. Такой непосредственной окружающей средой (условием) развития биосистем служит биогеоценоз. Одна из подсистем биогеоценоза - местная популяция - признана элементарной эволюционирующей единицей и полем деятельности естественного отбора. Следовательно, конкретные взаимоотношения, складывающиеся в биогеоценозе, суть те объективно реальные непосредственные условия, которые необходимы для функционирования и развития популяций. При этом ведущими будут именно ценотические взаимоотношения популяций.

В.Н. Сукачев определял биогеоценоз как совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира, мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющую свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонент и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющую собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении и развитии.

Биогеоценоз представляет собой объективный уровень организации живого, определенную целостность взаимодействующих элементов живого и неживого, он изменяется в пространстве и во времени и поэтому является историческим образованием.