10. Охарактеризуйте окислительное фосфорилирование на примере окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты. Чем отличается окислительное фосфорилирование от фотосинтетического?

Окислительное фосфорилирование - один из важнейших компонентов клеточного дыхания, приводящего к получению энергии в виде АТФ. Субстратами окислительного фосфорилирования служат органические соединения - белки, жиры и углеводы.

Однако чаще всего в качестве субстрата используются углеводы. Так, клетки головного мозга не способны использовать для дыхания никакой другой субстрат, кроме углеводов.

Предварительно сложные углеводы расщепляются до простых, вплоть до образования глюкозы. Глюкоза является универсальным субстратом в процессе клеточного дыхания. Окисление глюкозы подразделяется на 3 этапа:

- гликолиз;

- окислительное декарбоксилирование или цикл Кребса;

- окислительное фосфорилирование.

При этом гликолиз является общей фазой для аэробного и анаэробного дыхания.

Окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты:

2 СН3?СО?СООН > 2 СН3?СО~КоА + 2 СО2 + 2 НАДН2

В дыхательную цепь поступает: 10 НАДН2, каждый из которых окислясь до воды выделяет энергии достаточной для образования 3АТФ, следовательно всего получается 30 АТФ; 2 ФАДН2 окисляясь в дыхательной цепи каждый дает 2 АТФ, следовательно всего 4 АТФ. Кроме того, в гликолизе и ЦТК образуется по 2 АТФ в результате субстратного фосфорилирования. Таким образом, при полном окислении глюкозы синтезируется 38 молекул АТФ.

Характерная особенность анаэробной фазы пентозофосфатного цикла - переход от продуктов гликолиза к образованию фосфопентоз, необходимых для синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот, и наоборот, использование продуктов пентозного пути для перехода к гликолизу. Важнейшим соединением, обеспечивающим такой двухсторонний переход, является эритрозо-4-фосфат, которое является предшественником в биосинтезе ароматических аминокислот у автотрофных организмов. Петозофосфатный цикл не является основным путем обмена глюкозы и обычно не используется клеткой для получения энергии.

Биологическое значение пентозофосфатного цикла заключается в снабжении клетки восстановленным НАДФН, необходимым для биосинтеза жирных кислот, холестерина, стероидных гормонов, пуринов и др. важнейших соединений.

Ферменты пентозофосфатного цикла используются в темновой фазе фотосинтеза при образовании глюкозы из углекислого газа в цикле Кальвина. Пентозофосфатный путь широко представлен в природе и обнаружен у животных, растений и микроорганизмов.